К чему чувствительны механорецепторы
К чему чувствительны механорецепторы
Человек воспринимает не все изменения окружающей среды, он не способен, например, ощущать действие ультразвука, рентгеновских лучей или радиоволн. Диапазон сенсорного восприятия человека ограничен имеющимися у него сенсорными системами, каждая из которых перерабатывает информацию о стимулах определенной физической природы. Сенсорная специфичность каждой системы определяется, прежде всего, свойствами входящих в нее рецепторов.
Классификации рецепторов
Рецепторы различают по специфической чувствительности к разным стимулам, по строению и местоположению. Специфическая чувствительность рецепторов к раздражителям различной природы (механическим, химическим, температурным и т. д.) обусловлена разными механизмами управления ионными каналами плазматических мембран, состояние которых определяет возникновение рецепторного потенциала и переход от физиологического покоя к возбуждению. Стимулы, к которым рецепторы наиболее чувствительны, называются адекватными (лат. adaequatus — приравненный).
Механорецепторы возбуждаются сильнее всего вследствие деформации их клеточной мебраны при давлении или растяжении, к ним относятся тактильные рецепторы кожи, проприоцепторы мышц и сухожилий, слуховые и вестибулярные рецепторы во внутреннем ухе, барорецепторы и волюморецепторы, находящиеся во внутренних органах и кровеносных сосудах. Хеморецепторы возбуждаются вследствие присоединения к ним определенных химических молекул, они представлены обонятельными и вкусовыми рецепторами, а также хемочувствительными рецепторами внутренних органов и кровеносных сосудов.
Для расположенных в сетчатке глаза фоторецепторов адекватным раздражителем являются поглощенные ими кванты света, для терморецепторов (холодовых и тепловых) — изменения температуры.
К чему чувствительны механорецепторы
Соматовисцеральная система перерабатывает сенсорную информацию нескольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, но-цицепторы. Поступающая информация передается по афферентным волокнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные извилины мозга и организованную топически.
Тактильная чувствительность
Часть соматовисцеральной системы, обеспечивающая чувство осязания, включает несколько разновидностей механорецепторов кожи, представленных свободными нервными окончаниями либо инкапсулированными, т. е. заключенными в капсулу из соединительной ткани или видоизмененных клеток эпидермиса (рис. 17.4). Свободные нервные окончания иннервируют волосяные фолликулы пушковых волос, покрывающих большую часть тела человека, а также грубых волос, растущих на голове, в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин еще и на лице. Свободные нервные окончания волосяных фолликулов являются механоре-цепторами и возбуждаются при смещении волос или их подергивании. Другая разновидность свободных нервных окончаний имеется в эпидермисе и в сосочковом слое дермы, большинство из них являются ноцицепторами или терморецепторами, но некоторые принадлежат к механорецепторам, которые специфически реагируют на слабое околопороговое раздражение. Предполагается, что при раздражении этой разновидности рецепторов возникают ощущения щекотки и зуда.
Рис. 17.4. Схема распределения механорецепторов в коже человека. Свободные нервные окончания имеют высокий порог раздражения и слабо реагируют на изменение интенсивности стимула. Быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини, рецепторы волосяных фолликулов) служат датчиками скорости действующих стимулов, а медленно адаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля, тельца Руффини) являются датчиками интенсивности действующего раздражителя. Наличие нескольких разновидностей рецепторов позволяет передавать афферентные сигналы о разных свойствах одного и того же раздражителя.
Среди инкапсулированных окончаний различают тельца Пачини, Мейсснера, Руффини, диски Меркеля, тактильные тельца Пинкуса—Игго, колбы Краузе. В зависимости от строения и формы капсулы нервные окончания подвержены наиболее сильному воздействию либо в результате давления действующим перпендикулярно раздражителем, либо вследствие бокового смещения капсулы, которая играет роль механического преобразователя энергии внешних стимулов. Большинство инкапсулированных рецепторов содержится в лишенной волос коже пальцев рук и ног, ладоней и подошв, лица, губ, языка, сосков и половых органов, где они распределены с различной плотностью и на разной глубине. Тельца Пачини имеются также в сухожилиях, связках и брыжейке.
Механорецепторы кожи различаются по скорости адаптации к действующему раздражителю. Быстроадаптирующиеся (фазные) рецепторы возбуждаются только в момент смещения кожи и волос и служат датчиками скорости воздействия стимула. Это свойство присуще тельцам Мейснера, рецепторам волосяных фолликулов и особенно тельцам Пачини, способным реагировать на изменения скорости продолжающего свое действие стимула. Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы не прекращают генерировать потенциалы действия при продолжительном действии раздражителя, если он оказывает давление на кожу: такие рецепторы служат датчиками интенсивности действующего стимула (тельца Руффини, диски Меркеля).
Таблица 17.1. Пространственный двухточечный порог в разных участках тела 
Площадь рецептивных полей сенсорных нейронов, иннервирующих тельца Мейснера и диски Меркеля, составляет в среднем около 12 мм2, а у нейронов с окончаниями в виде телец Пачини и Руффини она на порядок больше. Рецептивные поля различающихся своими рецепторами сенсорных нейронов перекрываются, поэтому при действии на кожу комплекса стимулов одновременно возбуждаются разные виды рецепторов, что позволяет ощущать все динамические и статические свойства такого комплекса. Обработка и анализ информации сигналов от различных рецепторов происходит на высших уровнях сенсорной системы, формирующих комплексное восприятие действующих на поверхность тела стимулов. Плотность меха-норецепторов в разных участках кожи не одинакова, чем определяются разные показатели пространственного дифференциального порога, т. е. наименьшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из которых ощущается раздельно (табл. 17.1). Приведенные в таблице данные не следует считать эталоном, поскольку дифференциальная чувствительность различается у разных людей.
Инкапсулированные рецепторы иннервируются миелинизированными волокнами первичных сенсорных нейронов, которые проводят нервные импульсы в ЦНС со скоростью около 30—70 м/с. Немиелинизированные волокна передают потенциалы действия от свободных нервных окончаний со значительно меньшей скоростью — около 1 м/с, поэтому ощущение действующего на них стимула возникает относительно позже. Центральные отростки первичных сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков и разделяются в задних рогах спинного мозга на коллатерали. Восходящие коллатерали достигают переключательных ядер заднего столба продолговатого мозга, откуда специфическая информация передается на противоположную сторону мозга по лемнисковому пути, поступает к проекционным ядрам таламуса, а затем в соматосенсорную кору, с участием которой формируется чувство осязания.
Что такое механорецепторы?
механорецепторы они являются сенсорными рецепторами, которые находятся в коже человека и чувствительны к механическому давлению.
Существует 5 типов механорецепторов в коже человека:
Каждый из этих рецепторов отвечает за различную функцию, и вместе они позволяют распознавать все возможные ощущения, которые устанавливаются посредством связи между внешним стимулом и внутренней интерпретацией, которая происходит благодаря центральной нервной системе..
Типы механорецепторов
Безволосая кожа
В гладкой коже (без волос) существует четыре основных типа механорецепторов, каждый из которых имеет свою функцию:
Тактильные тельца (также известные как тельца Мейснера) реагируют на легкие прикосновения и быстро приспосабливаются к изменениям текстуры (вибрации около 50 Гц).
Луковичные тельца (также известные как терминация Руффини) обнаруживают глубокое напряжение в коже и фасции.
Нервные окончания Меркель (также известные как диски Меркеля) определяют постоянное давление.
Пластинчатые тельца (также известные как тельца Пачини) в коже и фасции обнаруживают быстрые вибрации (приблизительно 200-300 Гц).
Волосяные фолликулы
Рецепторы в волосяных фолликулах чувствуют, когда волосы меняют положение. На самом деле, наиболее чувствительными механорецепторами у человека являются реснитчатые клетки улитки внутреннего уха, не связанные с фолликулярными рецепторами, эти рецепторы передают звук в мозг.
Безрецепторные нервные окончания обнаруживают прикосновение, давление и растяжение.
кожный
Кожные механорецепторы реагируют на механические раздражители, возникающие в результате физического взаимодействия, включая давление и вибрацию. Они расположены на коже, как и другие кожные рецепторы.
Все они иннервируются волокнами Aβ, за исключением свободных от механорецепторов нервных окончаний, которые иннервируются волокнами Aδ..
Кожные механорецепторы можно классифицировать по морфологии, по типу ощущений, которые они воспринимают, и по скорости адаптации. Кроме того, у каждого есть различное восприимчивое поле.
1. Медленно адаптирующийся механорецептор типа 1 (SA1) с терминальным органом тельца Меркель лежит в основе восприятия формы и шероховатости кожи. Они имеют небольшие рецептивные поля и дают устойчивые ответы на статическую стимуляцию.
2-Механорецепторы типа 2 медленной адаптации (SA2) с терминальным органом тельца Руффини реагируют на растяжение кожи, но не были тесно связаны с проприоцептивной или механорецептивной ролью в восприятии. Они также вызывают устойчивую реакцию на статическую стимуляцию, но имеют большие рецептивные поля.
3-Механорецептор конечного органа корпускулы «Быстро приспосабливающийся» (РА) или Мейснера, лежит в основе восприятия трепетания и скольжения по коже. Они имеют небольшие рецептивные поля и вызывают переходные реакции в начале и на смещение стимуляции.
Тело 4-Пачини или тельца Ватера-Пачини или ламеллярные тельца лежат в основе восприятия высокочастотной вибрации. Они также дают кратковременные ответы, но имеют большие рецептивные поля.
По уровню адаптации
Кожные механорецепторы также можно разделить на категории по степени их адаптации.
Когда механорецептор получает стимул, он начинает запускать импульсы или потенциалы действия с высокой частотой (чем сильнее стимул, тем выше частота).
Клетка, однако, скоро «адаптируется» к постоянному или статическому стимулу, и импульсы будут уменьшаться с нормальной скоростью.
Приемники, которые быстро адаптируются (т. Е. Быстро возвращаются к нормальной частоте пульса), называются «фазерами»..
Те рецепторы, которые медленно возвращаются к нормальной скорости стрельбы, называют тониками. Фазовые механорецепторы полезны для обнаружения таких вещей, как текстура или вибрации, в то время как тонические рецепторы полезны, среди прочего, для температуры и проприоцепции..
1- Медленная адаптация: Медленно адаптирующиеся механорецепторы включают в себя конечные тельца Меркеля и Руффини и некоторые свободные нервные окончания.
2- Промежуточная адаптация: Некоторые свободные нервные окончания имеют промежуточную адаптацию.
3- Быстрая адаптацияМеханорецепторы быстрой адаптации включают конечные органы тельца Мейснера, конечные органы тельца Пачини, рецепторы волосяного фолликула и некоторые свободные нервные окончания..
другие
Другие механорецепторы, кроме кожных механорецепторов, включают капиллярные клетки, которые являются сенсорными рецепторами в вестибулярной системе внутреннего уха, где они вносят вклад в слуховую систему и.
Существуют также юкстакапиллярные рецепторы (J), которые реагируют на такие явления, как отек легких, легочная эмболия, пневмония и баротравма..
связки
Существует четыре типа механорецепторов, встроенных в связки. Поскольку все эти типы механорецепторов миелинизированы, они могут быстро передавать сенсорную информацию о положении суставов в центральную нервную систему..
Считается, что механорецепторы типа II и типа III, в частности, связаны с правильным чувством проприоцепции.
Механорецептор
Механорецепторы — (греч. mechane – орудие, приспособление, лат. recipio – брать, принимать) рецепторы представляющие собой окончания чувствительных нервных волокон, реагирующие на различные механические стимулы такие как: прикосновение, давление, растяжение, колебания и т.п., действующие извне, или возникающие во внутренних органах организма. В коже они расположены на разной глубине и в различных ее структурных образованиях. Большинство этих рецепторов являются свободными нервными окончаниями чувствительных нервов. Часть их находится в разного рода капсулах.
Механорецепторы, реагирующие на тактильные стимулы (прикосновение к коже или давление) бывают быстро или медленно адаптирующимися.
У всех этих рецепторов миелинизированные аксоны, большинство из которых принадлежит к группе Aбета, но один класс рецепторов волосяных фолликулов, рецептор опускания волоса, снабжен Aдельта-волокнами.
Содержание
Виды механорецепторов
Тактильные механорецепторы сосредоточены в наружных покровах животных и человека, они воспринимают прикосновение, давление, растяжение, колебания.
Барорецепторы расположены в стенках кровеносных сосудов, сердца, полых гладкомышечных органов, реагируют на растяжение вызванное изменением давления крови, скопления газов в желудке или кишечнике и т. п.
Вестибулорецепторы (или механорецепторы вестибулярного аппарата), реагируют на ускорения и вибрации при наклоне тела или головы.
Тактильные механорецепторы
Механические стимулы воспринимается рецепторами двух типов:
Барорецепторы
Проприорецепторы
В тканях дыхательных путей расположено два основных типа механорецепторов, импульсы от которых поступают к нейронам дыхательного центра: быстро адаптирующиеся, или ирритантные, рецепторы и рецепторы растяжения.
К чему чувствительны механорецепторы
Институт физиологии НАН Беларуси, Минск, Республика Беларусь
Рецепторы кожи и лечебные физические факторы
Журнал: Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физической культуры. 2017;94(5): 48-57
Улащик В. С. Рецепторы кожи и лечебные физические факторы. Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физической культуры. 2017;94(5):48-57.
Ulashchik V S. Skin receptors and therapeutic physical factors. Voprosy kurortologii, fizioterapii, i lechebnoi fizicheskoi kultury. 2017;94(5):48-57.
https://doi.org/10.17116/kurort201794548-57
Институт физиологии НАН Беларуси, Минск, Республика Беларусь
В обзоре представлены сведения о рецепторной функции кожи и ее роли в формировании реакции организма на физиотерапевтические воздействия. Рассмотрено влияние ультразвука, микроволн, лазерного излучения, различных лечебных сред и других физических факторов на морфофункциональное состояние рецепторов кожи. Проанализированы возможные механизмы изменения активности рецепторов под действием физиотерапевтических факторов. Обсуждены направления дальнейших исследований взаимодействия физических факторов с кожными рецепторами.
Институт физиологии НАН Беларуси, Минск, Республика Беларусь
В формировании физиологического и лечебного действия физических факторов, как известно, участвуют местные, сегментарно-рефлекторные и генерализованные реакции организма [1, 2]. В их обеспечении и взаимосвязи важную роль играет кожа, являющаяся входными воротами для большинства физиотерапевтических воздействий [3, 4]. Среди ее структур наиболее велика и очевидна роль сенсорных кожных рецепторов, весьма разнообразных по своему строению и функциональному предназначению. И хотя участие рецепторов кожи в механизмах действия различных по природе физических факторов признается всеми авторами, однако конкретные сведения по этому вопросу приводятся весьма редко. К тому же таких данных явно недостаточно, чтобы в полной мере оценить роль этих нервных структур во всем многообразии вызываемых физиотерапевтическими факторами сдвигов на различных уровнях организма. Все это и побудило автора проанализировать имеющиеся материалы и по возможности наметить некоторые направления дальнейших исследований, изложив их на фоне основополагающих сведений о рецепторах кожи.
Рецепторы кожи
Кожа, имеющая сложное строение и выполняющая многообразные функции, играет существенную роль в формировании реакций организма на внешние и внутренние раздражители, в том числе и на физиотерапевтические воздействия. В одной из ранее опубликованных статей было детально проанализировано участие кожи в реализации действия лечебных физических факторов [3]. Оно с определенными допущениями может быть сведено к следующему.
1. Ограничительное влияние, обусловленное выполнением кожей ее барьерно-защитной функции (высокое электросопротивление, наличие электрофизиологического барьера, низкая проницаемость, высокая отражательная способность и др.).
2. Защитно-адаптационное влияние, проявляющееся в развитии под действием физических факторов защитно-приспособительных реакций (воспаление, выброс биологически активных веществ, пигментация и др.).
3. Депораспределительный эффект, заключающийся в адсорбции кожей химических веществ из лечебных сред, образовании кожного депо ионов и усилении поступления в кожу циркулирующих в крови физиологически активных веществ и лекарственных средств.
4. Модулирующее влияние, состоящее в изменении (уменьшении) длины волны электромагнитных излучений, а также в преобразовании различных видов энергии действующих факторов (за счет присущих коже пиро-, фото- и пьезоэлектрического эффектов) в электрическую.
5. Трансрецепторное влияние, согласно которому многочисленные рецепторы кожи трансформируют энергию физического воздействия в нервную импульсацию, достигающую центральную нервную систему (ЦНС) и служащую базой для формирования целостной реакции организма на физиотерапевтическую процедуру. Поскольку этот вопрос является целевым для настоящей статьи, то его следует рассмотреть детальнее.
Кожа является огромным рецепторным полем, посредством которого организм связан с внешней средой, опосредуя в том числе и действие физиотерапевтических факторов. Рецепторную функцию осуществляют чувствительные нервные волокна, поступающие в кожу и заканчивающиеся рецепторными нервными окончаниями (рецепторами) [5, 6]. Они расположены главным образом в дерме, а также в самых нижних слоях эпидермиса. Кожные рецепторы являются первичными чувствительными приборами, трансформирующими энергию различных раздражителей в электрическую энергию нервного (рецепторного) потенциала, в серию потенциалов действия, возникающих в аксонах [7]. Сенсорное преобразование протекает в несколько этапов: активация рецепторного белка, каскадное усиление, открытие или закрытие ионных каналов, возникновение рецепторного потенциала и потенциала действия [5, 7]. Эти ритмические разряды образуют сенсорный код, передаваемый по сенсорным нервам в ЦНС. Кодирование параметров раздражителя выражается прежде всего в изменении амплитуды, частоты и продолжительности рецепторного (генераторного) потенциала. Возникновение же последнего обусловлено изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов К + и Na + [8].
Кожные рецепторы обычно классифицируют в соответствии с типом стимула, на который они отвечают [6—8]. Основными типами рецепторов являются: механорецепторы, терморецепторы и ноцицепторы (болевые рецепторы).
Механорецепторы реагируют на тактильные раздражения, такие как прикосновение к коже или давление, и делятся на быстро и медленно адаптирующиеся. К быстро адаптирующимся относятся рецепторы волосяных фолликулов волосистой части кожи, тельца Мейснера и тельца Пачини (Фатер—Пачини), расположенные в подкожной жировой клетчатке. Рецепторы волосяных фолликулов и тельца Мейснера предпочтительно отвечают на стимулы, поступающие с частотой 30—40 Гц, а тельца Пачини — на стимулы с более высокой частотой (около 250 Гц). К медленно адаптирующимся кожным рецепторам относятся диски (клетки) Меркеля и тельца (колбы) Руффини [9]. К механорецепторам подходят миелинизированные афферентные нервные волокна со скоростью проведения 30—70 м/с [8].
Терморецепторы чувствительны к изменениям температуры кожи. Существуют два типа кожных терморецепторов: холодовые и тепловые. И те, и другие являются медленно адаптирующимися рецепторами. До сих пор еще не удалось окончательно отнести терморецепторную функцию к определенным гистологическим структурам [7, 10]. Ранее таковыми назывались колбы Краузе (холодовые рецепторы) и тельца Руффини (тепловые рецепторы) [7]. Терморецепторы относятся к небольшой группе рецепторов, обладающих спонтанной импульсацией в нормальных физиологических условиях. Они активны в широком диапазоне температур. При умеренной температуре кожи (примерно 35°С) могут быть активными одновременно холодовые и тепловые рецепторы. При согревании кожи импульсация холодовых рецепторов прекращается, и, наоборот, при охлаждении замолкают тепловые рецепторы. Кроме того, тепловые рецепторы прекращают свой разряд, когда температура достигает болевого (повреждающего) уровня выше 45 °C [8]. Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: ближе к поверхности находятся холодовые, глубже — тепловые рецепторы. Терморецепторы сгруппированы в определенных местах поверхности тела человека, при этом холодовых точек значительно больше, чем тепловых.
Болевые рецепторы (ноцицепторы) реагируют на стимулы, угрожающие организму повреждением. Болевыми рецепторами считаются свободные нервные окончания [7—9]. Известны два основных типа ноцицепторов: Аδ-механоноцицепторы и полимодальные С-ноцицепторы. Аδ-механоноцицепторы отвечают на сильное механическое раздражение кожи, но не реагируют на химические и термические болевые стимулы. Полимодальные С-ноцицепторы отвечают на любые болевые стимулы: механические, температурные и химические.
Наряду с названными формами рецепторов кожи существует большое число промежуточных форм, физиологическая роль которых мало изучена. Высказывается предположение, что некоторые из этих промежуточных форм рецепторов способны воспринимать различные виды электрической энергии, свет, электромагнитные колебания и другие физические воздействия. Выяснение этого вопроса, вне сомнения, представляет интерес как для сенсорной физиологии, так и для физиотерапии.
Как уже упоминалось, одно из самых поразительных свойств сенсорных систем — это разнообразие рецепторных клеток. Общее представление о строении основных видов рецепторов кожи изображено на рис. 1 [11].
Рис. 1. Схема строения чувствительных нервных окончаний в коже. а — свободные нервные окончания; б — клетка Меркеля; в — тельце Фатера—Пачини; г — тельце Мейснера; д — тельце Руффини; е — концевая колба Краузе.
Количество различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности кожи, неодинаково. В среднем на 1 см 2 приходится 50 болевых и 25 тактильных рецепторов, 12 холодовых и 2 тепловые точки. Число рецепторов, находящихся на различных участках тела, также неодинаково, что в известной степени предопределяет значение места проведения физиотерапевтической процедуры.
Сенсорная информация, зарождающаяся в рецепторах кожи, направляется по сенсорному проводящему пути в ЦНС. Он представляет собой последовательность связанных друг с другом элементов: первичных, вторичных, третичных и высших сенсорных нейронов. Схематическое изображение сенсорного проводящего пути представлено на рис. 2 [8].
Рис. 2. Общая организация сенсорных проводящих путей. На схеме показаны нейроны первого, второго и третьего порядков.
Ранее различным видам рецепторов приписывали свою функцию. Свободные нервные окончания, согласно этим представлениям, отвечают за ноцицептивную и тактильную чувствительность, тельца Фатер—Пачини — за чувство глубокого давления, тельца Мейснера — за чувство осязания, колбы Краузе — за терморецепцию и т. д. В настоящее время высказывается предположение, что четыре основных вида чувствительности (тактильная, холодовая, тепловая и болевая) вряд ли следует строго привязывать к конкретным концевым приборам. Имеющиеся в настоящее время данные свидетельствуют о наличии в составе соматической сенсорной системы как специфических механо- и терморецепторов, так и механотемпературных рецепторов [12]. Следовательно, сенсорная модальность не может быть идентифицирована со структурой концевого органа [7].
Важным свойством рецепторов является их адаптация, которая представляет собой быстрое снижение чувствительности к неизменяющимся раздражителям. Она осуществляется на всех уровнях: дорецепторном, рецепторном и пострецепторных. В снижении эффективности физиотерапевтических воздействий, осуществляемых при неизменных дозиметрических параметрах, определенную роль, полагаем, играет адаптация кожных рецепторов [3].
Следует упомянуть, что во внутренних органах, мышцах и суставах также имеются сенсорные рецепторы, которые могут принимать участие в формировании реакций организма при физиотерапевтических воздействиях, характеризующихся глубоким проникновением энергии физического фактора.
Влияние физиотерапевтических факторов на рецепторы кожи
Имеются разрозненные экспериментальные данные о влиянии лечебных физических факторов на рецепторы кожи. О состоянии последних преимущественно судили по импульсной активности афферентных нервов, так как регистрация in vivo рецепторных потенциалов по чисто техническим причинам затруднительна.
Наиболее детально, по-видимому, изучено действие факторов механической природы на рецепторы. Согласно данным П.О. Макарова и соавт., при длительных интенсивных воздействиях ультразвука происходит уменьшение спонтанной импульсации рецептора, а под влиянием малых дозировок фактора она увеличивается. Характер импульсации и потенциал действия рецептора зависел также от частоты и длительности ультразвуковых импульсов. При действии ультразвука на кожу возникает полимодальное ощущение, являющееся, очевидно, результатом одновременного раздражения разных кожных рецепторов. Латентный период сенсорных ответов на ультразвуковое раздражение кожных рецепторов составил 400—500 мс [13—15].
При озвучивании фокусированным ультразвуком (480 кГц) изолированных рецепторов (телец Пачини), относящихся к так называемым механорецепторам, были зарегистрированы рецепторные потенциалы и спайковая активность. При длительности ультразвукового стимула 1 мс пороги возникновения спайковой активности, рассчитанные по величине амплитуды знакопеременного смещения среды в фокальной области излучателя, составили 0,02—0,06 мкм [16]. Указанные результаты согласуются с данными литературы о том, что величина механического стимула, вызывающего появление импульсной активности изолированных телец Пачини, составляет сотые доли 1 мкм [17]. Сопоставление пороговой интенсивности ультразвука, вызывающей тактильные ощущения у человека, с пороговыми значениями, при которых появляется потенциал действия в изолированных тельцах Пачини, показало их хорошее соответствие, что указывает на важную роль последних в рецепции, а следовательно, и в действии на организм ультразвуковых колебаний [18].
В экспериментальных исследованиях на крысах было изучено влияние ультразвука различных дозиметрических параметров на афферентную импульсацию подкожного нерва ноги (N. saphenus), позволяющую судить о функциональном состоянии кожных рецепторов в зоне воздействия. Результаты исследований показали, что ультразвук оказывает модулирующее влияние на афферентную импульсацию в ветвях соматического нерва. Вызываемые изменения частоты и динамики афферентной импульсации нерва зависели от несущей и модулирующей частот ультразвука, режима генерации и фоновой активности нерва. Ультразвук (0,5 Вт/см 2 ) частотой 22, 60, 80 и 100 кГц в непрерывном режиме и ультразвук частотой 1 МГц, модулируемый частотой 25 и 50 Гц, при 5-минутном воздействии вызывали достоверное снижение различной степени выраженности и продолжительности афферентной импульсации в нерве. При использовании ультразвука той же интенсивности частотой 44 кГц и 1МГц с частотой модуляции 100 Гц наблюдалось существенное увеличение частоты разрядов в афферентных волокнах N. saphenus. Снижение или увеличение частоты афферентной импульсации нерва под влиянием ультразвука, вероятнее всего, обусловлены изменением функционального состояния кожных рецепторов в зоне озвучивания и, как следствие, формированием соответствующего паттерна ответа афферентных волокон соматического нерва. Измененный вследствие действия ультразвуковых колебаний поток афферентной импульсации от рецепторов кожи служит основой формирования последующих биологических реакций организма, прежде всего обезболивающего эффекта. Модуляция фоновой активности кожных афферентов путем различных воздействий (введение лидокаина, новокаина или липополисахарида E. coli и др.) по-разному влияло на действие ультразвука на афферентную импульсацию нерва [19, 20].
Детальное изучение влияния низкочастотных акустических колебаний на рецепторы (механорецепторы) кожи проведено В.О. Самойловым и соавт., результаты которого обобщены в книге «Низкочастотная биоакустика» [21]. Ранее такие исследования выполнялись на тельцах Пачини брыжейки кишки. Полученные данные свидетельствуют об их способности рецептировать низкочастотные акустические колебания [22].
Согласно экспериментальным данным, полученным В.А. Самойловым и соавт., низкочастотные (30—250 Гц) акустические колебания возбуждают низкопороговые механорецепторы кожи, идентифицированные ими как пачиноподобные и клубочковые инкапсулированные тельца, которые способны сигнализировать о воздействии на организм этого фактора внешней среды. Зависимость импульсных реакций механорецепторов от частоты акустических колебаний имела немонотонный характер с максимумом на частоте 100 Гц. Низкочастотные акустические колебания не вызывали импульсных ответов в афферентных волокнах, отводящих сигналы от средне- и высокопороговых механорецепторов кожи, идентифицированных авторами как свободные нервные окончания, а напротив, угнетали их чувствительность. Повышались пороги чувствительности этих групп механорецепторов и увеличивались латентные периоды их реакций на адекватные механические стимулы на всех частотах акустической стимуляции. Степень изменения функциональных свойств механосенсорных терминалей с высокими тактильными порогами определялась плотностью потока энергии и не зависела от частоты низкочастотных акустических колебаний. Авторы также отмечали, что различные микроструктуры кожи могут изменять чувствительность кожных механорецепторов к механическому стимулу. Большой интерес для физиотерапии представляют и полученные в эксперименте данные о сенсорном восприятии низкочастотных акустических колебаний проприорецепторами и механорецепторами внутренних органов [21]. Авторами предложена следующая последовательность механорецепторного восприятия акустических колебаний низкой частоты: деформация механосенсорной мембраны рецептора → конформационные изменения механочувствительных ионных каналов→изменение мембранной проницаемости→деполяризация механосенсорной мембраны → генерация рецепторного потенциала → формирование импульсной активности рецептора. Подытоживая результаты этих обширных и уникальных исследований, можно подчеркнуть, что механорецепторы кожи (и других органов), реагируя на низкочастотные акустические колебания как возбуждением, так и угнетением афферентной сигнализации в зависимости от параметров и условий воздействия, могут служить источником многообразных биологических эффектов этого физического фактора. Степень участия этого механизма в формировании и коррекции системной реакции организма еще предстоит выяснить.
Общий вывод, который сделан в исследованиях с постоянными токами различных параметров, заключается в следующем: катод увеличивает импульсную активность рецепторов кожи, а анод ее угнетает [23]. Различиями ответа рецепторов на анод и катод постоянного тока вполне могут быть объяснены особенности влияния различных полюсов на функциональное состояние отдельных органов и систем.
Т.Б. Мелик-Касумов и соавт. изучили влияние микроволнового излучения с различными параметрами на рецепторную функцию кожи, оцениваемую по электрической активности соматического нерва. Как показали исследования, изменение афферентной импульсации периферического нерва зависит от мощности и длины микроволн. Сантиметровые и дециметровые волны малой мощности, а также электромагнитное излучение крайне высокой частоты с длиной волны 4,9 и 5,6 мм усиливают афферентную импульсную активность в нерве. Под влиянием электромагнитного излучения крайне высокой частоты с длиной волны 7,1 мм и больших дозировок излучения сантиметровых волн она достоверно снижается, что, как правило, коррелирует с обезболивающим эффектом этих физиотерапевтических воздействий. Высказывается вполне обоснованное предположение, что в основе установленных различий влияния на афферентную импульсацию нерва лежат особенности действия изученных факторов на кожные рецепторы и модулирующие их активность околорецепторные структуры [24, 25].
Воздействие импульсным электромагнитным излучением крайне высокой частоты с большой пиковой мощностью (35,27 ГГц, 20 кВт) в режиме частотной модуляции 50 Гц и длительностью импульса 600 нс при экспозиции 5 мин приводило к резкому нарастанию частоты центростремительной импульсации n. saphenus, что, вероятно, свидетельствует о возбуждении и повышении чувствительности рецепторов кожи. Изменение частоты следования импульсов с 50 до 5 Гц при времени воздействия 10 мин сопровождалось инверсией направленности реакции (с возбуждения на торможение), тогда как при 5-минутном облучении сохранялся ее активирующий характер [26]. Имеются основания предполагать, что отмеченные зависимые от параметров физического фактора различия в паттерне афферентной импульсации, отражающие снижение или увеличение активности кожных рецепторов, могут лежать в основе вызываемых им дифференцированных рефлекторных реакций организма.
В.А. Безбородов и О.В. Тарасов исследовали влияние монохроматического когерентного излучения (632,8 нм) на биоэлектрическую активность рецепторов кожи крыс. Ими установлено, что воздействие на болевой патологический очаг лазером вызывает снижение интенсивности импульсации рецепторов. Особенно значительно ноцицептивная реакция уменьшалась при выходной мощности 30 мВт. Применение некогерентного источника при тех же дозиметрических параметрах не влияло на патологическую импульсацию [27].
В ряде исследований показано, что полихроматический поляризованный свет (400—2000 нм, 40 мВт/см 2 ) вызывает угнетение афферентной импульсации нерва, свидетельствуя о снижении чувствительности рецепторных структур кожи. По продолжительности этот эффект сопоставим с действием анестетика лидокаина. Изменение паттерна афферентной импульсации в нерве в ответ на облучение полихроматическим поляризованным светом, по мнению авторов, вызвано ответными реакциями медленно адаптирующихся механорецепторов и тепловых рецепторов [20, 28].
Согласно данным Г.Л. Эльберт, облучение интегральным потоком ультрафиолетового излучения (лампа ПРК-2) влияет на спонтанную и вызванную генерацию импульсов в рецепторах как подвергнутого облучению, так и необлученного рецепторного полей. Уже начало процедуры сопровождалось посылкой в центр из облученного рецепторного поля афферентной импульсации с измененной частотой и амплитудой. Составные компоненты интегрального потока вызывали различные по величине и направленности сдвиги в функциональном состоянии рецепторов кожи. Ультрафиолетовая часть спектра уменьшала биоэлектрическую активность афферентного нерва, а тепловая радиация ее повышала. Важно отметить, что на симметричном участке необлученной конечности также наблюдались изменения в афферентации той же направленности, но они были менее выраженными. Облучение оставляло после себя след в виде измененного функционального состояния рецепторов [29]. При сравнении лучистого и конвективного воздействий оказалось, что как холодовые, так и тепловые рецепторы достаточно отчетливо реагировали на конвективное тепло. Лучистый нагрев кожи в тех же температурных пределах вызывал значительно более слабую реакцию, что связано с низкой чувствительностью терморецепторов к инфракрасной радиации [30]. Важно упомянуть, что наряду с сенсорными рецепторами ультрафиолетовое излучение изменяет функциональное состояние мембранных рецепторов кератиноцитов, в частности рецепторов интерлейкина 1, интерлейкина 2, фактора некроза опухоли, эпидермального ростового фактора и др., играющих существенную роль в протекании физиологических и патологических процессов в коже [31, 32].
Бальнеотерапевтические средства также действуют на рецепторный аппарат кожи, о чем свидетельствуют как морфологические, так и электрофизиологические исследования. К.Д. Груздевым было установлено, что реакция рецепторов кожи зависит от химического состава ванн. Сероводородные ванны сначала вызывают возбуждение кожных рецепторов, сменяющееся впоследствии их блокированием. Углекислые воды вызывают более слабую, но более продолжительную по сравнению с сероводородными водами импульсацию [33]. Возбуждающее влияние на рецепторный аппарат кожи сульфидных вод продемонстрировано и другими исследователями [34, 35]. Хлоридные натриевые воды не только раздражают рецепторный аппарат кожи, но и усиливают биоэлектрическую импульсацию в волокнах афферентного нерва и вызывают повышение тактильной чувствительности. В формировании этих электрофизиологических реакций большое значение имеют концентрация хлорида натрия, температура воды, продолжительность воздействия и другие факторы [36, 37].
Таким образом, как немногочисленные прямые, так и косвенные исследования in vitro и in vivo свидетельствуют о том, что различные по природе лечебные физические факторы вызывают изменение функционального состояния рецепторов кожи. Параметры возникающей или изменяющейся биоэлектрической активности рецепторных образований кожи определенным (к сожалению, пока не уточненным) образом связаны с видом и параметрами действующего физического фактора. Это позволяет думать, что рецепторы кожи, по-видимому, представляют реальный анатомический субстрат для формирования рефлекторных ответов на действие лечебных физических факторов. Их основное отличие друг от друга в качестве рефлекторных раздражителей прежде всего состоит в том, какие рецепторы и в каком сочетании будут ими приведены в движение [38].
Необходимость и направления дальнейших исследований
Приведенные данные, вне сомнения, доказывают, что лечебные физические факторы способны изменять функциональное состояние рецепторов кожи и за счет этого влиять на формирование системной реакции организма, прежде всего ее рефлекторного компонента. Вместе с тем многие аспекты взаимодействия кожных рецепторов и физических факторов и его последствия для деятельности организма в целом остаются не выясненными. Это обусловлено тем, что:
1) выяснено влияние на рецепторы кожи далеко не всех лечебных физических факторов;
2) остается неясным механизм взаимодействия физических факторов с рецепторами кожи;
3) многие исследования выполнены in vitro на изолированных рецепторах кожи;
4) в большинстве работ исследования проводились с использованием косвенной регистрации биоэлектрической активности кожных рецепторов;
5) морфологическая идентификация конкретных рецепторов, активно реагирующих на применяемый физический фактор, не осуществлялась и т. д.
Поэтому необходимы дальнейшие исследования по этой проблеме, результаты которых крайне важны для уточнения механизмов и особенностей действия лечебных физических факторов и построения теории физиотерапии. Попытаемся кратко сформулировать некоторые направления дальнейших перспективных исследований.
1. Сенсорный проводящий путь, как уже отмечалось, имеет сложную организацию, поэтому в перспективных исследованиях желательно параллельно (одновременно) регистрировать нейрональную биоэлектрическую активность на всех уровнях передачи сенсорной информации. Современная техника электрофизиологических исследований позволяет осуществлять многоканальную регистрацию. Это позволит выяснить, достигает ли импульсация, модуляция которой обусловлена реакцией кожных рецепторов на физиотерапевтическое воздействие, ЦНС и какие ее структуры участвуют в переработке афферентной и формировании эфферентной информации.
2. Кожа располагает большим разнообразием видов рецепторов. Важно выяснить, какие конкретно рецепторы реагируют при воздействии лечебными физическими факторами различной природы. Не меньший интерес представляет уточнение того, прямо или косвенно (за счет вовлечения различных микроструктур, окружающих рецепторы) влияют физические факторы на функциональное состояние сенсорных структур кожи. Кроме того, в коже наряду с основными рецепторами имеется много промежуточных форм, функциональное значение которых практически не изучено. Возможно, некоторые из них предназначены для специфического восприятия физических факторов, что и предстоит выяснить в будущих исследованиях.
3. Необходимо расширить спектр изучения действия физических факторов на функциональное состояние рецепторов кожи. При этом важно все исследования проводить при варьировании параметров физиотерапевтических воздействий и условий их применения. Особый интерес представляет изучение комбинированных и сочетанных физиотерапевтических процедур на кожные рецепторы.
4. Знание сенсорной физиологии и имеющиеся сведения о влиянии лечебных физических факторов на рецепторы кожи позволяют теоретически предполагать участие последних в формировании системной реакции организма при физиотерапевтических воздействиях. Желательно получить экспериментально-клиническое подтверждение и конкретизацию такого предположения. В этих целях необходима параллельная регистрация биоэлектрической активности рецепторов кожи, ее сенсорной чувствительности и происходящих изменений в различных системах организма при физиотерапевтических воздействиях.
5. Абсолютное большинство исследований кожных рецепторов выполнено в нормальных (физиологических) условиях. Между тем состояние и реактивность рецепторов зависят от исходного состояния организма. Поэтому было бы целесообразно изучить изменения морфофункционального состояния рецепторов кожи под влиянием лечебных физических факторов в условиях моделирования заболеваний или хотя бы типовых патологических процессов. Результаты этих исследований окажутся весьма полезными для выяснения механизмов лечебного действия физических факторов.
6. Активность рецепторов имеет сложную регуляцию. На поток сенсорной информации от рецепторов влияют физико-химическое состояние окружающих тканей, их трофика, различные гуморальные вещества и др. На все эти причины могут влиять физические факторы при их поглощении околорецепторными тканями. Весьма заманчиво и важно в исследованиях вычленить прямое влияние физических факторов на рецепторы кожи и их действие через изменение состояния структур, участвующих в регуляции рецепторной активности.
7. Адекватная стимуляция рецепторов сопровождается возникновением импульсации, различающейся в зависимости от параметров стимула по частоте, амплитуде, числу возникающих импульсов и др. Представляется обоснованным выяснение связи способа кодирования импульсной активности с параметрами и физической природой используемого для воздействия физического фактора.
8. Если сведения о влиянии лечебных физических факторов на сенсорные рецепторы дают некоторые представления об их участии в рефлекторном механизме действия, то роль мембранных рецепторов клеток кожи совершенно не ясна. Между тем такие данные позволили бы лучше понять гуморальный путь действия и метаболические эффекты физических методов лечения.
Думается, что проведение перечисленных исследований значительно облегчит понимание механизмов преобразования физической энергии в нервный (сенсорный) процесс, во многом определяющий физиологическое и лечебное действие физиотерапевтических факторов.
Заключение
cреди многообразных функций кожи особое место занимает ее рецепторная функция, в выполнении которой принимают участие различные по структуре и назначению сенсорные кожные рецепторы. Имеются прямые и косвенные доказательства влияния лечебных физических факторов на функциональное состояние последних. В выполненных исследованиях установлены особенности модуляции биоэлектрической активности рецепторов кожи и импульсации афферентных нервов под действием физических факторов различной природы, что может в значительной степени определять формирование как системной, так и прежде всего рефлекторной реакции организма на физиотерапевтическую процедуру. Эти вполне обоснованные теоретически и частично подтвержденные в эксперименте предпосылки требуют дальнейшего изучения и постановки расширенных исследований. Они должны быть направлены прежде всего на уточнение механизмов модуляции физическими факторами спонтанной и вызванной электрической активности рецепторов кожи и выяснение дальнейшей судьбы возникающей при этом афферентной импульсации. Такие данные будут представлять интерес как для физиотерапии, так и для сенсорной физиологии.
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.