Мезофилл листа это что
МЕЗОФИЛЛ
Смотреть что такое «МЕЗОФИЛЛ» в других словарях:
мезофилл — мезофилл … Орфографический словарь-справочник
мезофилл — мякоть Словарь русских синонимов. мезофилл сущ., кол во синонимов: 2 • мякоть (5) • ткань … Словарь синонимов
МЕЗОФИЛЛ — (от мезо. и греч. phyllon лист) основная фотосинтезирующая ткань листовой пластинки растений; состоит из тонкостенных клеток, содержащих хлорофилл … Большой Энциклопедический словарь
МЕЗОФИЛЛ — МЕЗОФИЛЛ, мягкая ткань, заключенная между двумя слоями эпидермиса в листьях растений. У большинства растений клетки мезофилла содержат ХЛОРОПЛАСТЫ структуры, производящие хлорофилл, которые имеют большое значение для ФОТОСИНТЕЗА … Научно-технический энциклопедический словарь
МЕЗОФИЛЛ — [φύλλον (τиллён ) лист] основная паренхима листа, расположенная между верхней и нижней эпидермой, обычно дифференцирована на.губчатую и столбчатую ткани. Хорошо сохраняется в ископаемом состоянии, напр. в… … Геологическая энциклопедия
мезофилл — Организм, предпочитающий средние условия влажности и температуры [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN mesophile … Справочник технического переводчика
Мезофилл — Лист Осенние листья Лист (множ. листья, собир. листва) в ботанике наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дат … Википедия
мезофилл — (от мезо. и греч. phýllon лист), основная фотосинтезирующая ткань листовой пластинки растений; состоит из тонкостенных клеток, содержащих хлорофилл. * * * МЕЗОФИЛЛ МЕЗОФИЛЛ (от мезо. (см. МЕЗО. МЕЗ. (часть сложных слов)) и греч. phyllon … Энциклопедический словарь
Мезофилл — (от Мезо. и греч. phýllon лист) мякоть, или основная ткань, листа растений … Большая советская энциклопедия
Мезофилл листа это что
Строение и функции листа
Благодаря наличию хлоропластов в клетках столбчатой ткани мякоти листа происходит процесс фотосинтеза, в результате которого образуется большое количество органических веществ, доставляемых флоэмой в разные части растения. Вообразите следующую информацию в виде 3D-модели: проводящая система листа является продолжением проводящей системы стебля, в месте узла происходит отхождение сосудисто-волокнистого пучка в направлении листа.
В губчатой ткани листа расположены межклетники, вход в которые открывают устьица. Здесь происходит газообмен между организмом растения и внешней средой, заключающийся в процессах дыхания и фотосинтеза. Крайне важно разделить два понятия: фотосинтез и дыхание.
Не удивляйтесь тому, что растения поглощают кислород в процессе дыхания. Все живые клетки аэробных организмов находятся в процессе дыхания постоянно, днем и ночью. Запомните, что дыхание это поглощение кислорода и выделение углекислого газа. В ходе светозависимой фазы фотосинтеза напротив, кислород выделяется как ненужный побочный продукт, а углекислый газ поглощается клетками.
Осуществляется через устьица в эпидермисе (кожице).
Основные части листа
Это расширенная нижняя часть листа. У некоторых растений оно, разрастаясь, преобразуется в незамкнутую или замкнутую трубку, которую называют листовое влагалище.
Это тонкая стеблевидная часть листа, идущая от листовой пластинки к узлу побега.
Выросты листообразной формы, расположенные у основания листа. Они могут срастаться со стеблем или быть свободно расположенными. У многих растений прилистники отсутствуют в принципе, или образуются, но рано отмирают.
Лист называют полным, если в составе его элементов имеется пластинка, основание, прилистники и черешок. Полные листья характерны для многих широко известных растений: рябина, дуб, черемуха, роза.
Жилкование листьев
Встречается у многих папоротниковидных растений и примитивных семенных, при вильчатом жилковании жилки делятся дихотомически (одна жилка разделяется на две жилки).
При таком типе жилкования крупные жилки проходят вдоль листовой пластинки параллельно друг другу. Характерно для злаковых растений.
Отличается наличием крупных жилок, которые подобно дуге изогнуты вдоль листовой пластинки. Характерно для однодольных.
Для этого типа характерна выраженная центральная (главная) жилка, от которой в стороны отходят более тонкие боковые ветви. Имеется у дуба черешчатого, черемухи обыкновенной.
Такой тип жилкования отличается наличием нескольких примерно одинаковых по размеру крупных жилок, расходящихся веером по пластинке, при этом сходящихся в одной точке у ее основания. Имеется у манжетки обыкновенной, клена платановидного.
Форма листа
Листорасположение
Видоизменения листьев
Образования, которые выполняют опорную функцию. Цепляясь усиками за опору, растение занимает в пространстве вертикальное положение, растут вверх. Имеются у чины, гороха.
Выполняют различные функции. К примеру, чешуи почки защищают ее от механических повреждений, а листья у лука в луковице превращены в сочные чешуи, которые запасают питательные вещества.
Ограждают растение от поедания его животными. Подобную защитную функцию выполняют колючки барбариса, кактуса.
Вечнозелеными растениями является подавляющее большинство голосеменных, которые сохраняют хвою в течение 12 месяцев, не сбрасывая ее перед зимой. У отдельных видов, сосны долговечной, хвоя сохраняется до 45 лет.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
МЕЗОФИЛЛ
Мезофилл или листовая мякоть (листовая паренхима) — представляет из себя главную рабочую ткань зеленого растения, так как в нем протекают наиболее существенные для растения синтетические процессы. М. у большинства растений явственно дифференцирован на два слоя. К верхней поверхности листа прилегает слой столбчатой мякоти (палисадная паренхима), состоящий, как показывает самое название, из клеточек столбчатой формы. Тесно прилегая друг к другу, эти клеточки, темно-зеленые от массы хлорофилловых зернышек, представляют прекрасное приспособление для поглощения света, а следовательно и для работы ассимиляции углерода. Пройдя сквозь эту ширму, свет оказывается уже почти лишенным тех лучей, которые необходимы для работы разложения углекислоты. В связи с этим мы видим, что слой мякоти, лежащий ниже уже сравнительно очень беден хлорофилловыми зернами. Очевидно, не ассимиляция является главной задачей этого слоя, именуемого губчатым. Рыхлость губчатой мякоти обусловлена наличностью громадных межклетников; благодаря им каждая клетка чуть не со всех сторон свободно омывается воздухом, и все в целом составляет таким образом весьма совершенное приспособление для испарения из клеточек излишней влаги. Но так как далеко не всегда влага находится у растения в избытке, то необходимо приспособление, при помощи которого испарение могло бы регулироваться сообразно потребностям момента. Таким приспособлением является бесцветная кожица с ее устьицами (см.), одевающая М. сверху и снизу. Служебную роль в листе по отношению к М. играют еще, кроме кожицы, «жилки» — сосудисто-волокнистые пучки. Жилки эти приносят к М. воду и минеральные вещества, необходимые для деятельности М. С другой стороны, они уносят из листа выработанные мезофиллом питательные органические вещества, углеводы и белки. Жилки пронизывают М. по всем направлениям, образуя по большей части нечто в роде густой сети или кружева. Благодаря такому распределению жилок приток и отток веществ в М. может происходить весьма совершенно.
Как устроен лист: особенности, характеристика эпидермиса и мезофилла, функции устьица и его строение
Что представляет собой лист растения?
Клеточное строение листа и его особенности
Лист является важным органом любого растения. Основные функции листа — фотосинтез и транспирация. Строение листа характеризуется наличием черешка и листовой пластинки. Внешне черешок похож на стебель, однако по происхождению он все же является частью листа.
Лист по строению предполагает наличие кожицы, которой покрыта поверхность любого листа. Кожица является защитой от различных повреждений, высыхания и попадания внутрь болезнетворных бактерий.
Строение кожицы листа характеризуется тем, что ее клетки плотно примыкают друг к другу: это объясняется тем, что они являются покрывной тканью. Почти все клетки в листах не имеют цвета и прозрачные, поэтому свет без проблем проникает через поверхность листка в клетку. Как видим, строение листьев и строение клетки листа напрямую связаны с функциями листьев и формируют их особенности.
Начинают изучать клеточное строение листа в 6 классе школы.Контент.
Характеристика эпидермиса
Эпидермис — это то, чем лист покрыт снаружи.
Эпидермис является живой тканью листа и может состоять из одного или нескольких слоев клеток.
Такие клетки листа обычно не отличаются хорошо дифференцированными хлоропластами. Клетки соединены между собой достаточно плотно, благодаря чему эпидермис защищает ткани листа от чрезмерной потери воды и играет важную роль в осуществлении листом функции механической опоры.
Эпидермис имеет особенность в виде различных выростов на внешней поверхности клеток: волосков, кутикул, шипиков.
Также стоит упомянуть устьица листа, которые находятся между клетками эпидермиса. Основная функция устьиц — осуществление водо- и газообмена растения с окружающей средой. Эта функция выполняется, в том числе, за счет особенностей строения устьица листа.
Характеристика мезофилла
Мезофилл — основная ткань, которая размещается между верхним и нижним эпидермисом.
Она представляет собой фотосинтезирующую ткань: в нее входят живые клетки с большим количеством хлоропластов.
Мезофилл делится на губчатую и палисадную паренхиму. Последняя включает клетки, расположенные перпендикулярно к поверхности эпидермиса — они напоминают ряд столбиков (столбчатая паренхима). У клеток палисадной паренхимы призматическая форма, эти клетки удлинены. Расположение палисадной паренхимы — под эпидермисом. При этом у одних растений она располагается только в верхней стороне листа, а у других — с обеих сторон.
Губчатая паренхима отличается наличием клеток разной формы, нередко у клеток имеются выросты. Расположение клеток формирует хорошо выраженные промежутки, которые и дали название «паренхима».
Разделение или дифференциация мезофилла основана на виде растения и специфике его выращивания. При ярком освещении хорошее развитие получает палисадная паренхима.
Злаковые умеренной зоны не имеют деления на палисадную и губчатую паренхимы.
Эти две ткани устроены по-разному, так как они отвечают за разные функции. И здесь мы найдем ответ на вопрос, как строение листа обеспечивает его фотосинтезирующие функции.
Палисадная паренхима является высокоспециализированной тканью и выполняет функцию фотосинтеза. Это логично, ведь большинство хлоропластов располагаются именно в этой ткани и концентрируются около стенок клетки — так они лучше освещаются и снабжаются углекислым газом.
Губчатая паренхима помимо функции фотосинтеза (хоть и в меньшей степени) выполняет запасающую функцию: в клетках листа скапливается запасной крахмал.
Характеристика проводящей ткани
Проводящая ткань листа включает сосудисто-волокнистые пучки: они сконцентрированы в жилках. По этим пучкам в лист попадает вода, насыщенная питательными веществами, и отводятся продукты фотосинтеза.
Проводящая ткань пластинки и черешка листа и проводящая система стебля образуют единое целое. Строение жилки листа может характеризоваться как одним пучком, так и целой группой пучков, тесно между собою сомкнутых.
Сосудисто-волокнистые пучки основных жилок листа отличаются типичным строением. По мере раздробления пучков сосуды и ситовидные трубки уменьшаются. В едва заметных разветвлениях жилок нет флоэмы. Ксилема также упрощается: в ней отсутствует трахея, сокращается количество трахеид. На концах жилок — одиночные трахеиды.
То, насколько крепкая листовая пластинка, зависит от развития системы механических тканей. В нее входят:
Функции устьица и его строение
Устьице по форме напоминает щель, которая располагается между двумя клетками со специфическим строением.
Эти клетки серповидные, между собой они смыкаются противоположными концами (замыкающие клетки). Они существенно отличаются от других клеток эпидермиса: по форме и наличию хлоропластов.
Устьица располагаются с нижней части листовой пластинки. Однако есть растения, у которых оно расположено в верхней части (злаки, капуста).
Устьица водных растений располагаются только в верхней стороне пластинки.
Число устьиц на листьях растений варьируется от 40 до 600 (на один квадратный миллиметр).
Листья с параллельным жилкованием (такие есть у хвойных растений) размещаются параллельными рядами. У других растений какого-либо конкретного порядка нет.
Устьица открываются по разным причинам:
То, как осуществляется устьичное движение, определяется особенностями структуры замыкающих клеток, а также изменениями их тургорного давления. Неравномерное утолщение оболочек — отличительная характеристика строения замыкающих клеток устьиц. Это приводит к тому, что задняя стенка замыкающей клетки с увеличением тургора выпячивается в сторону щели, поскольку эта стенка отличается большей эластичностью и небольшой толщиной. При этом передняя стенка выпрямляется и становится вогнутой, а вся клетка изгибается в противоположную от щели сторону. Происходит открытие устьица.
Тургорное давление замыкающих клеток меняется в связи с большими затратами энергии. Регуляция осмотического давления замыкающих клеток осуществляется при помощи органических кислот, одновалентных катионов, в частности — калия.
Когда одновалентные катионы поступают в вакуоль замыкающих клеток, то осмотический потенциал последних увеличивается. В эти клетки поступает вода, и устьице открывается. Снижение осмотического давления происходит в результате выхода осмотических активных веществ из вакуолей в цитоплазму замыкающих клеток или из вообще из клетки. Устьице закрывается.
Поддержание электронейтральности замыкающих клеток при открытых устьицах обеспечивается образованием органических анионов.
Процесс поступления воды в клетку
Поступление воды в клетку — непростой процесс, который обусловлен множеством факторов.
Вся система коллоидов цитоплазмы принимает активное участие в поглощении воды.
Сосущая сила — сила насасывания клеткой воды.
Есть опыт, который помогает понять, как происходит поступление воды в живую клетку, а также показывает полупроницаемость и эластичность цитоплазмы.
Что для этого нужно. Нужно нанести на предметное стекло, расположенное вплотную к покровному стеклу (на нем в воде находится лист элодеи) каплю раствора калийной селитры (6 или 8-процентную).
К оборотной стороне покровного стекла, вплотную к нему, подносят фильтровальную бумагу: она оттягивает воду до того момента, пока раствор селитры полностью ее не заменит, входя под покровное стекло.
Спустя определенное время даже при небольшом увеличении микроскопа можно обнаружить отхождение протопласта от оболочки клетки. Такой процесс называется плазмолизом.
Далее протопласт округляется и размещается в середине клетки или возле одной из ее стенок. Происходит это после его отделения от всей внутренней поверхности оболочки. В результате происходит заполнение пространства между протопластом и оболочками клетки раствором плазмолитика.
Как клетка листа испаряет воду
Транспирация — испарение воды растениями.
Воду испаряет вся поверхность растения, но особенно интенсивно — лист.
Есть два вида транспирации:
Транспирация важна тем, что благодаря ей внутрь листа поступает углекислый газ, а это — основа углеродного питания растения. Кроме того, благодаря транспирации лист не перегревается.
Лист растения. Характеристика и классификация листьев
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Лист – боковая структурная часть побега, выполняющая функции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Первые листовые органы семенных растений – семядоли зародыша. Все последующие листья возникают экзогенно на апексе побега в виде бугорков или выступов – листовых зачатков, которые впоследствии развиваются в листья (рис. 4.17).
Листья, как правило, имеют плоскую форму и дорсовентральное (спинно-брюшное) строение, в отличие от цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов – стебля и корня. У семенных растений листья имеют ограниченный рост, так как, в отличие от осевых органов, лист растет за счет вставочных меристем и не имеет собственного меристематического апекса. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.
Лист, как правило, не производит никаких других органов. В редких случаях на листе могут образоваться придаточные почки и придаточные корни (бегонии, бриофиллум), но непосредственно на листе новый лист обычно не образуется. Сам же лист всегда располагается только на оси побега – стебле.
Плоская пластинчатая форма листа создает наибольшую поверхность на единицу объема тканей, что способствует лучшему выполнению основной функции типичного зеленого листа – фотосинтеза. Плоская форма делает лист двусторонним. В зависимости от ориентации по отношению к верхушке побега выделяют верхнюю и нижнюю стороны листа. Дорсовентральность листа заключается в том, что в типичном случае верхняя и нижняя стороны резко отличаются по анатомическому строению, по характеру жилок, опушению и даже по окраске. На нижней стороне жилки более выпуклые, лист опушен сильнее, окраска нижней стороны листа более бледная, а иногда имеет фиолетовый или красный оттенок за счет антоцианов.
Морфология листа. Основной частью листа является листовая пластинка. Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем, называют основанием листа. Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечении черешок листа (рис. 4.51, 1). В этом случае листья называют черешковыми, в отличие от сидячих листьев, не имеющих черешка (рис. 4.51, 2). Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету.
Основание листа может принимать различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка), например у кислицы (рис. 4.51, 3). Часто основание разрастается, охватывая целиком узел и образуя трубку, называемую влагалищем листа (рис. 4.51, 4). Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных – для зонтичных. Влагалища защищают вставочные меристемы, находящиеся в основании междоузлий, и пазушные почки, сидящие над узлами.
Рис. 3.51. Части листа (схема): 1 – черешковый лист; 2 – сидячий лист; 3 – лист с подушечкой в основании; 4 – влагалищные листья; 5 – лист со свободными прилистниками; 6 – лист с приросшими к черешку прилистниками; 7 – лист с пазушными прилистниками; Пл – пластинка; Ос – основание; Вл – влагалище; Пр – прилистники; Ч – черешок; ПП – пазушная почка; ИМ – интеркалярная (вставочная) меристема.
Часто основание листа дает парные боковые выросты – прилистники. Форма и размеры прилистников различны у разных растений (рис. 4.51, 5,6,7). У древесных растений прилистники обычно имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне развитых листьев прилистники не обнаруживаются (береза, дуб, липа, черемуха). Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой листа как фотосинтезирующие органы (многие бобовые и розоцветные).
Для всех представителей семейства гречишных характерно образование раструбов. Раструб образуется в результате слияния двух пазушных прилистников и охватывает стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.
Главная часть ассимилирующего листа – его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым. У сложных листьев на одном черешке с общим основанием располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда с собственными черешочками. Отдельные пластинки носят название листочков сложного листа, а общую ось, несущую листочки, называют рахисом. В зависимости от расположения листочков на рахисе различают перисто– и пальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка. Частный случай сложного листа – тройчатосложный (рис. 4.52; 4.53).
Рис. 4.52. Сложные листья (схема): А – непарноперистосложный; Б – парноперистосложный; В – тройчатосложный; Г – пальчатосложный; Д – дважды парноперистосложный; Е – дважды непарноперистосложный; 1 – листочек; 2 – черешочек; 3 – рахис; 4 – черешок; 5 – прилистники; 6 – рахис второго порядка.
Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка, и тогда образуются дважды и трижды перистосложные листья. Если рахис заканчивается непарным листочком, лист называется непарноперистосложным, если парой листочков – парноперистосложным (рис. 4.52).
Форма пластинок простых листьев и листочков сложных листьев очень разнообразна. По форме листьев можно различать виды и роды растений в природе.
Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной более или менее глубоко на лопасти, доли или сегменты, располагающиеся при этом перисто или пальчато. Различают перисто– и пальчатолопастные, перисто– и пальчатораздельные и перисто– и пальчаторассеченные листья (рис. 4.53). Встречаются дважды, трижды и многократно расчлененные листовые пластинки.
Рис. 4.53. Типы расчленения пластинки простого листа.
Формы цельных листовых пластинок и расчлененных листьев в общем очертании выделяют в зависимости от двух параметров: соотношения между длиной и шириной и того, в какой части пластинки находится ее наибольшая ширина (рис. 4.54).
Рис. 4.54. Обобщенная схема форм листьев.
Некоторые особые формы листовых пластинок приведены на рис. 4.55.
Рис. 4.55. Формы пластинок листьев: 1 – игольчатая; 2 – сердцевидная; 3 – почковидная; 4 – стреловидная; 5 – копьевидная; 6 – серповидная.
При описании также обращают внимание на форму верхушки, основания и края пластинки (рис. 4.56).
Рис. 4.56. Основные типы верхушек, оснований и края листовых пластинок: А – верхушки: 1 – острая; 2 – заостренная; 3 – тупая; 4 – округлая; 5 – усеченная; 6 – выемчатая; 7 – остроконечная; Б – основания: 1 – узкоклиновидное; 2 – клиновидное; 3 – ширококлиновидное; 4 – низбегающее; 5 – усеченное; 6 – округлое; 7 – выемчатое; 8 – сердцевидное; В – край листа: 1 – пильчатый; 2 – двоякопильчатый; 3 – зубчатый; 4 – городчатый; 5 – выемчатый; 6 – цельный.
Один из важных описательных признаков листа – характер жилкования (рис. 4.57). Жилкование – это система проводящих пучков и сопровождающих их тканей, посредством которых осуществляется транспорт веществ в листе. Наиболее примитивным является дихотомическое, или вильчатое жилкование, при котором жилки первого порядка на верхушке разделяются на две жилки второго порядка и т. д. (папоротники, гинкго двулопастный). У большинства хвойных в листе проходит одна или несколько жилок, не связанных между собой (простое жилкование).
Рис. 4.57. Основные типы жилкования листьев покрытосеменных растений: 1 – перистокраевое; 2 – перистопетлевидное; 3 – перистосетчатое; 4 – пальчатокраевое; 5 – пальчатопетлевидное; 6 – параллельное; 7 – пальчатосетчатое; 8 – дуговидное.
У однодольных жилки проходят вдоль листа, не сливаясь друг с другом или отчасти сливаясь близ верхушки. Между собой они соединяются сетью мелких поперечных жилок – аностомозов. В зависимости от особенностей прохождения жилок выделяют параллельное и дуговидное жилкования (рис. 4.57). При этом лист называют параллельнонервным и дугонервным.
У двудольных растений имеются два основных типа жилкования – перистое и пальчатое. У листьев с перистым жилкованием (перистонервный лист) имеется одна главная жилка, являющаяся продолжением черешка. Она проходит от основания пластинки к ее верхушке. От главной жилки под углом отходят боковые жилки первого порядка, от них жилки второго порядка и т. д. Пальчатонервный лист не имеет главной жилки. У листьев с пальчатым жилкованием от места сочленения черешка и пластинки отходят несколько пальцевидно расходящихся крупных жилок первого порядка. Если жилки первого порядка доходят до края пластинки, выделяют перисто– и пальчатокраевое (краебежное) жилкования. Если боковые жилки образуют петли, сливаясь не доходя до края листа, выделяют перисто– и пальчатопетлевидное жилкования. Наконец, часто боковые жилки обильно ветвятся, образуя густую сеть аностомозирующих мелких жилок – перисто– и пальчатосетчатое жилкования (рис. 4.57). Мелкие жилки образуют замкнутые участки – ареолы.
Размеры, форма и степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными признаками вида, очень изменчивы и зависят также от условий обитания особей. Очень разнообразно опушение листьев. Растения засушливых местообитаний имеют более обильное опушение, чем растения, живущие в условиях влажного климата. Считается, что густой покров волосков удерживает молекулы водяного пара и тем самым снижает интенсивность транспирации.
Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до15 см. Самые крупные листья характерны для растений влажных тропических лесов, живущих в наиболее благоприятных условиях (древовидные папоротники, пальмы, бананы, дынное дерево). Очень крупными являются плавающие листья некоторых водных растений: кувшинок, лотосов. Самые крупные – листья амазонской кувшинки виктории королевской диаметром до 2 м.
Во флоре лесной умеренной зоны Европы относительно наиболее крупные листья у некоторых деревьев и кустарников лиственных лесов, которые так и называют широколиственными (дуб, липа, клен, ясень, бук, орех), а также у лесных трав, которые именуют широкотравьем (медуница, копытень, сныть). У этих крупнолистных растений преобладают листья цельные или слабо расчлененные, по очертанию они округлые, почковидные, широкояйцевидные, часто с сердцевидным основанием. В условиях более сухого и холодного климата Западной Сибири произрастают так называемые мелколиственные древесные растения с более мелкими листьями (береза, тополь, ольха, осина). Листья растений, выросших в условиях прямого и сильного освещения, обычно гораздо более мелкие и узкие по сравнению с родственными видами более тенистых и влажных местообитаний. Во флоре лугов и степей преобладают травы с листьями линейными, ланцетными, а также сильно рассеченными.
Анатомическое строение листа. Особенности строения листа определяются его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому важнейшей частью листа является мезофилл, в котором сосредоточены хлоропласты, и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, необходимой для нормального протекания фотосинтеза, и обеспечивает отток ассимилятов. Наконец, механические ткани обеспечивают прочность листа.
Из всех органов лист в наибольшей степени связан с окружающей средой. Поэтому его строение гораздо сильнее, чем строение стебля или корня, отражает влияние изменчивых условий среды. Внешнее морфологическое разнообразие листьев сопровождается таким же разнообразием их анатомического строения.
Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, исключая проводящие и механические ткани. Клетки мезофилла довольно однородны, по форме чаще всего округлые или слегка вытянутые. Клеточные стенки остаются тонкими и неодревесневшими. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится крупная вакуоль. Иногда стенки клеток образуют складки, которые увеличивают поверхность постенного слоя цитоплазмы и позволяют разместить большее число хлоропластов.
У большинства растений мезофилл дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую ткани (рис. 4.58).
Клетки палисадного мезофилла, расположенного, как правило, под верхней эпидермой, вытянуты перпендикулярно поверхности листа и образуют один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, межклетные пространства здесь могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Увеличение межклетных пространств часто достигается тем, что клетки губчатого мезофилла образуют выросты.
Палисадная ткань содержит примерно три четверти всех хлоропластов листа и выполняет главную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому, что клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают вглубь мезофилла.
Через губчатый мезофилл происходит газообмен. Углекислый газ из атмосферы через устьица, расположенные главным образом в нижней эпидерме, проникает в большие межклетники губчатого мезофилла и свободно расходится внутри листа. Кислород, выделяемый при фотосинтезе, передвигается в обратном направлении и через устьица выходит в атмосферу. Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идет медленнее через устьица, расположенные в нижней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение СО2 в результате дыхания многочисленных живых существ, населяющих почву.
Рис. 4.58. Объемное изображение части листовой пластинки: В – волокна; ВЭ – верхняя эпидерма; ГМ – губчатый мезофилл; ЖВ – железистый волосок; КВ – кроющий волосок; Колл – колленхима; Кс – ксилема; НЭ – нижняя эпидерма; ОК – обкладочные клетки пучка; ПМ – палисадный мезофилл; У – устьице; Ф – флоэма.
Толщина палисадной и губчатой ткани и число слоев клеток в них различны в зависимости от условий освещения. Даже в пределах одной особи листья, выросшие на свету (рис. 4.59), имеют более развитый столбчатый мезофилл, чем листья, выросшие в условиях затенения (рис. 4.60).
Рис. 4.59. Поперечный срез светового листа сирени.
Рис. 4.60. Поперечный срез теневого листа сирени.
У тенелюбивых лесных растений палисадный мезофилл состоит из одного слоя клеток, имеющих характерную форму широко раскрытых воронок (рис. 4.61). Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Губчатый мезофилл также состоит из одного – двух слоев. Наоборот, у растений открытых местообитаний палисадный мезофилл насчитывает несколько слоев клеток и имеет значительную общую толщину (рис. 4.62).
Рис. 4.61. Поперечный срез листа копытня: 1 – столбчатый мезофилл; 2 – губчатый мезофилл; 3 – кроющий волосок.
Листья, у которых палисадная ткань размещена на верхней стороне пластинки, а губчатая – на нижней, носят название дорсовентральных (рис. 4.58; 4.61; 4.62).
Рис. 4.62. Поперечный срез листа камелии: 1 – верхняя эпидерма; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – губчатый мезофилл; 4 – клетка с друзой; 5 – склереида; 6 – проводящий пучок; 7 – нижняя эпидерма; 8 – устьице.
Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется палисадный мезофилл (рис. 4.63). Листья с одинаковым мезофиллом на обеих сторонах называют изолатеральными.
Рис. 4.63. Поперечный срез листа эвкалипта: 1 – столбчатый мезофилл; 2 – губчатый мезофилл; 3 – друза.
Не у всех растений мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую ткани, часто (особенно у однодольных растений) мезофилл совершенно однороден (рис. 4.64).
Рис. 4.64. Поперечный срез листа хлорофитума.
В мезофилле листьев часто встречаются клетки с кристаллами оксалата кальция, форма кристаллов играет большую роль в диагностике лекарственного растительного сырья.
Покровной тканью листа всегда является эпидерма. Вариации в ее строении зависят от условий обитания и выражаются в толщине кутикулы и восковых образований, в наличии разных типов трихомов, в характере, числе и размещении устьиц. На листьях, ориентированных верхней стороной к свету, устьица чаще размещены в нижней эпидерме (гипостоматические листья) (рис. 4.58; 4.62). При равномерном освещении обеих сторон устьица обычно имеются на обеих сторонах (амфистоматические листья) (рис. 4.63). Устьица могут располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды (эпистоматические листья) (рис. 3.65).
Рис. 4.65. Поперечный срез листа кубышки: 1 – устьице.
Проводящие ткани в листьях объединены в закрытые коллатеральные пучки (рис. 4.58; 4.66). Ксилема повернута к верхней, а флоэма – к нижней стороне листа. При такой организации проводящие ткани стебля и листьев образуют единую непрерывную систему.
Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Крупные жилки часто сильно выдаются над поверхностью листа, особенно с нижней стороны. Менее крупные пучки полностью погружены в мезофилл. Жилки обычно образуют сеть с замкнутыми ячейками, однако самые мелкие из них могут иметь в мезофилле слепые окончания.
Проводящие элементы пучков непосредственно не соприкасаются с клетками мезофилла и межклетниками. В более крупных пучках они окружены склеренхимой, а в мелких – плотно сомкнутыми обкладочными клетками (рис. 4.58; 4.66). Обкладочные клетки отличаются от соседних клеток мезофилла более крупными размерами, они часто лишены хлоропластов. Обкладочные клетки аналогично эндодерме осевых органов регулируют ближний транспорт веществ в листе.
Рис. 4.66. Поперечный срез листа кукурузы в области крупного проводящего пучка: 1 – кутикула; 2 – верхняя эпидерма; 3 – склеренхима; 4 – клетки мезофилла; 5 – хлоропласты; 6 – обкладочные клетки; 7 – ксилема; 8 – флоэма; 9 – нижняя эпидерма; 10 – воздушная полость.
Механические ткани листа играют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Это склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, механические элементы образуют нечто вроде железобетона. Надежно соединенные между собой, клетки эпидермы играют роль внешней обвязки, повышающей общую прочность листа.
Склеренхимные волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу (рис. 4.66). Колленхима чаще присутствует около крупных пучков или по краю листа, предохраняя его от разрыва (рис. 4.58). Склереиды различной формы встречаются в мезофилле некоторых видов растений, имеющих плотные кожистые листья (кубышка, камелия) (рис. 4.62).
Прочность листьев может быть очень высокой. У многих пальм листья достигают в длину нескольких метров, но, несмотря на ветер, ливневые дожди и пр., сохраняют форму и положение в пространстве.
Разнообразие листьев. Листья неодинаковы не только у разных растений, но и в пределах одного и того же растения. Первые листовые органы проростка – семядоли, как правило, и по форме, и по размерам отличаются от всех последующих листьев. Следующие за семядолями листья проростка и молодого растения образуют листовую серию, в которой иногда наблюдается лишь постепенное увеличение размеров листьев, а иногда – очень резкие изменения их формы в сторону усложнения.
В основании годичного побега нередко находятся чешуевидные пленчатые, бледно-зеленые, буроватые или с антоциановой окраской листья. Они не имеют листовых пластинок и представляют собой разросшиеся основания листа, выполняющие защитную функцию. Их называют листьями низовой формации. К этой категории листьев относятся почечные чешуи, семядоли, чешуи луковиц и др.
Зеленые ассимилирующие листья составляют срединную формацию. В области соцветия расположены мелкие, пленчатые, зеленые или окрашенные в другой цвет листья. Это листья верховой формации, они служат кроющими листьями отдельных цветков или веточек соцветия, защищая их в почке. Они мельче и проще по очертаниям, чем срединные. Иногда их редукция может доходить до формирования мелких незеленых пленчатых чешуек – специализированных прицветников.
Разнообразие форм листьев на одном и том же растении в пределах срединной формации носит название гетерофиллии (разнолистности). Подобные различия могут быть связаны не только с возрастными изменениями, но и с влиянием внешних условий. Это особенно хорошо выражено у водных растений, побеги которых имеют погруженные и надводные части, например стрелолист, поручейник, водяной лютик (рис. 4.67). Подводные листья этих растений, лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, отличаются от надводных – цельных или лопастных.
Рис. 4.67. Гетерофиллия у водных растений: 1 – водяной лютик; 2 – стрелолист; Подв – подводные листья; Плав – плавающие листья; Возд – воздушные листья.
Анизофиллией называют различия в форме и размерах ассимилирующих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Чаще всего анизофиллия наблюдается у плагиотропных побегов древесных и травянистых растений. Разница размеров обусловлена действием силы тяжести и различием в освещенности верхней и нижней стороны побега.
Длительность жизни листьев намного меньше, чем длительность жизни осевых органов. Это связано с особенностями их функционирования в качестве органов фотосинтеза. Чрезвычайно высокая метаболическая активность приводит к быстрому старению и отмиранию тканей листа.
У большинства растений продолжительность жизни листьев не превышает одного-полутора астрономических лет (чаще – 4-5 месяцев). От 2 до 5 лет живут листья у ряда субтропических растений, а также у растений тайги, тундры и высокогорий. Наибольшей продолжительностью жизни отличаются листья хвойных – до 15 лет и более.
Многолетние растения, которые круглый год несут зеленые листья, называют вечнозелеными, в отличие от листопадных, пребывающих хотя бы недолго в безлистном состоянии. Вечнозеленые деревья, кустарники и кустарнички характерны для влажных тропических и субтропических лесов, для хвойных лесов умеренной зоны и для различных типов тундровой растительности.
По мере старения листа постепенно снижается интенсивность фотосинтеза и дыхания, а также содержание белков и РНК. Видимый признак старения листа – его пожелтение или покраснение, связанное с деградацией хлоропластов, разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоцианов. В тканях старых листьев откладываются в большом количестве кристаллы оксалата кальция. Из листьев оттекают пластические вещества; лист перед опадением «опустошается».
У двудольных древесных растений близ основания листа формируется отделительный слой, состоящий из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою лист отделяется от стебля, причем на поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробки. У однодольных и травянистых двудольных отделительного слоя не образуется, лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле.
У вечнозеленых растений массовый листопад чаще всего приурочен к началу роста новых побегов из почек. В частности, у хвойных растений и вечнозеленых трав массовое отмирание и опадение листьев наблюдается не осенью, а весной.