Миндалины мозга за что отвечают
Миндалевидное тело (amygdala)
Миндалевидное тело (amygdala) является важной структурой мозга, вовлекающейся в патологический процесс при многих психических расстройствах, в частности, при расстройствах тревожного спектра. Методы нейровизуализации функциональная магнитно-резонансная томография, позитронно-эмиссионная томография показывают зависимость степени повреждения миндалевидного тела от степени выраженности различных фобий и уровня тревоги. Дальнейшие исследования показали, что эти процессы в амигдале регулируются такими нейромедиаторами, как норепинефрин и серотонин, что потребление каннабиоидов (марихуана), повреждает рецепторы, чувствительные к данным медиаторам в миндалевидном ядре.
Миндалевидное тело включает в себя различные ядра: латеральные, базальные и центральные ядра.
Латеральное ядро представляет собой область главного входа сенсорных стимулов, идущих от зрительного бугра (таламуса) и коры мозга.
Базальное ядро принимает проекции нервных волокон от гиппокампа, энтрориальной области и полимодальные ассоциативные зоны коры, они передают аккумулированную информацию от окружающей среды.
Центральные ядра контролируют проявления экспрессии, поведенческие реакции, ответ на сенсорные стимулы вегетативной нервной системы и эндокринных органов. Между латеральными и центральными ядрами существует прямые и опосредованные взаимосвязи
Миндалины мозга за что отвечают
Миндалевидное тело (амигдала, от греч.— «миндалина»; также иногда используют термин «миндалевидный комплекс») — большая группа ядер, расположенная сверху и спереди от височного рога бокового желудочка и спереди от хвоста хвостатого ядра. С помощью фМРТ, во время которой испытуемых просили смотреть на злые или страшные лица, удалось установить, что в первую очередь миндалевидное тело отвечает за чувство страха.
В настоящий момент проводят клинические и экспериментальные исследования, в которых ученые пытаются установить, какую роль миндалевидное тело может играть в диагностике и лечении различных фобий и страхов, которые так распространены среди подростков и взрослых. Нейронные связи миндалевидного тела (по современным данным) также отражают тот факт, что данная структура крайне важна для ощущения и выражения чувства страха.
Перекрест эмоциональных реакций.
(А) Структурная МРТ в коронарной проекции, на которую наложено изображения ПЭТ. Двусторонняя активация миндалевидного тела, которому представлено испуганное лицо с испуганным голосом (см. С).
При представлении радостного лица и радостного голоса активность миндалевидного тела была минимальной.
(Б) На графиках показана выраженность активности миндалевидного тела по данным фМРТ.
а) Афферентные пути. Нейроны миндалевидного тела, получающие афферентную иннервацию, преимущественно расположены в его латеральных отделах, поэтому их называют латеральным ядром. В таблице ниже и соответствующих рисунках все афферентные волокна подразделены на подкорковые и корковые.
Считают, что подкорковые связи, изображенные на рисунке ниже, особенно важны в младенческом и детском возрасте, когда миндалевидное тело развивается быстрее гиппокампа. В это время страшные воспоминания могут формироваться без участия гиппокампа. Сознательно получить доступ к этим воспоминаниям невозможно, однако они способны запустить у человека двигательную реакцию «бегства». Для приобретения практически любой «необъяснимой» фобии (закрытых пространств, дыма, высоты, собак, лиц и др.) может оказаться достаточно работы путей общей и специальной чувствительности, перечисленных и изображенных ниже.
Как показано на рисунке ниже, все чувствительные ассоциативные участки коры непосредственно сообщаются с латеральным ядром миндалевидного тела. Посредством длинных ассоциативных волокон они также связаны с префронтальной корой, за счет чего все осознанные ощущения подвергаются когнитивной оценке.
Зрительная ассоциативная кора особенно большое значение имеет в формировании фобий и тревожных расстройств. Зона V4, расположенная на нижней поверхности передней части поля 19, служит звеном пути распознавания лиц/объектов. Зона V5, расположенная на латеральной поверхности передней части поля 19, служит звеном пути распознавания движений. Обе эти зоны через гиппокамп связаны с миндалевидным телом. За счет этих связей пугающие зрительные воспоминания могут одолевать человека во время восприятия определенной визуальной информации.
Важность зрительной ассоциативной коры состоит также в том, что страшные воспоминания могут всплывать в сознании и активировать миндалевидное тело независимо от того, что видит перед собой человек в данный момент. Это явление может быть связано с посттравматическим стрессовым расстройством, при котором, казалось бы, безобидная картина может «оживлять» в памяти человека страшные воспоминания о событиях, случившихся 20 лет назад и даже более.
За счет работы мультисенсорной передней части верхней височной извилины, где происходит слияние зрительных и слуховых ощущений, простой хлопок дверью может погрузить пациента в «виртуальную реальность», в которой его преследуют образы пройденной войны.
Правая глазничная префронтальная кора преимущественно отвечает за реакции «убегания», а не «приближения», поэтому в ситуациях, когда пациент с фобией сталкивается с провоцирующим фактором, активация этой области (по данным ПЭТ) происходит вместе с правым миндалевидным телом. С одной стороны, результатом этого может стать поддержание собственных страхов. С другой стороны, с помощью специалиста можно выработать определенные социальные/психологические рефлексы, которые позволяют снизить негативное влияние глазничной префронтальной коры. При сочетании такого подхода вместе с приемом препаратов группы анксиолитиков можно полностью избавиться от фобии.
На рисунке ниже островок не отображен, однако, как отмечено ранее, его задняя часть также непосредственно сообщается с миндалевидным телом и, вероятно, отвечает за эмоциональную оценку боли.
Наконец, следует описать базальное ядро Мейнерта. Считают, что холинергические волокна, идущие от этого ядра, повышают активность нейронов коры в ситуациях с негативной эмоциональной окраской. Активность ядра Мейнерта повышается в ситуациях повышенной тревоги, когда также усиливается вегетативная активность миндалевидного тела (и/или расположенного рядом опорного ядра терминальной полоски, описанного ниже).
Подкорковые афферентные волокна к латеральному ядру миндалевидного тел.
НХ — нижний холмик; ЛКТ — латеральное коленчатое тело; МКТ — медиальное коленчатое тело;
ВЗЯ — вентральное заднее ядро таламуса. 
Корковые афферентные волокна к латеральному ядру миндалевидного тела.
V4 — область распознавания объектов/лиц; V5 — область регистрации движения.
б) Эфферентные пути миндалевидного тела. На трупном материале легко можно найти терминальную полоску, которая выходит из центрального ядра миндалевидного тела, повторяет изгиб хвостатого ядра и далее вместе с конечной (таламостриарной) веной проходит вдоль терминальной борозды между таламусом и хвостатым ядром. Перед тем, как войти в медиальный пучок переднего мозга и (ниже) в центральный покрышечный путь, терминальная полоска отдает волокна к перегородке и гипоталамусу. Часть волокон терминальной полоски оканчивается в опорном ядре над передней комиссурой. Некоторые исследователи рассматривают опорное ядро как часть «расширенного миндалевидного тела»; при тревожных состояниях оно может быть даже более активно (при ПЭТ), чем собственно миндалевидное тело.
Второй эфферентный путь — вентральный амигдалофугальный, проходит медиальнее и образует синапсы с прилежащим ядром. Эти связи важны при обсуждении шизофрении.
Замечание об эфферентных связях. Околоводопроводное серое вещество. Основу супраспиналъной антиноцицептивной системы, описанной в отдельной статье на сайте, образуют опиатсодержащие аксоны, идущие от гипоталамуса. Эти аксоны дезингибируют возбуждающие проекции околоводопроводного серого вещества, направляющиеся к серотонинергическим нейронам, от которых начинается шовно-спинномозговой путь. Стимуляция возбуждающих нейронов дорсального околоводопроводного серого вещества происходит непосредственно терминалями аксонов, направляющихся от миндалевидного тела в составе медиального пучка переднего мозга.
У лабораторных животных стимуляция вентрального околоводопроводного серого вещества вызывает реакцию замирания, когда животное перестает двигаться и занимает позу с согнутыми конечностями. Вентральное околоводопроводное серое вещество содержит нейроны, проецирующиеся к клеткам, дающим начало ретикулярно-спинномозговому пути продолговатого мозга. Во время ходьбы волокна этого пути активируют мотонейроны мышц-сгибателей. При их чрезмерной активации у испуганного человека может появиться «слабость в коленях», иногда человек может даже упасть.
Голубое пятно. Вероятнее всего, норадренергические волокна, идущие от этого мостового ядра, облегчают активацию возбуждающих нейронов коры больших полушарий.
Адренергические нейроны продолговатого мозга. Эти нейроны составляют часть барорефлекторного пути, который поддерживает артериальное давление и обеспечивает ток крови против силы гравитации. Внезапная активация этих нейронов за счет волокон, поступающих к ним непосредственно от миндалевидного тела, сопровождается усилением сердцебиения и резким повышением артериального давления.
Гипоталамус. Волокна терминальной полоски образуют синапсы с двумя группами нейронов гипоталамуса. Первая группа нейронов, расположенная в переднелатеральной области, посылает аксоны к дорсальному продольному пучку, где они образуют синапсы с нейронами, от которых берут начало волокна блуждающего нерва, направляющиеся к сердцу. Во время вазовагального обморока или нейрокардиогенного синкопе (потеря сознания при виде крови на месте происшествия) первоначальное симпатическое возбуждение сменяется вагусной брадикардией, из-за которой человек и падает в обморок (теряет сознание).
Вторая группа нейронов секретирует кортиколиберин (КЛ), который затем по портальной системе гипофиза транспортируется в аденогипофиз и вызывает там выброс адренокортикотропного гормона (АКТГ). Интересно, что нейроны, секретирующие КЛ, отдают коллатерали к центральному ядру миндалевидного тела, которые вызывают повышение его активности по механизму положительной обратной связи.
Эфферентные волокна от центрального ядра миндалевидного тела, идущие в терминальной полоске.
Вегетативным является только постсинаптический путь. Околоводопроводное серое вещество (ОСВ) отдает волокна к нейронам большого ядра шва (БЯШ), откуда начинается шовно-спинномозговой путь.
АКТГ — адренокортикотропный гормон; ОЯТП — опорное ядро терминальной полоски; ГП — голубое пятно;
ПБЯ — парабрахиальное ядро; РФ — ретикулярная формация; X — дорсальное ядро блуждающего нерва.
Парабрахиальное ядро. Панические атаки, сопровождающиеся чувством страха и гипервентиляцией, могут возникать у предрасположенных к ним лиц даже при незначительных провоцирующих факторах. В норме респираторный алкалоз, вызванный уменьшением содержания углекислого газа в крови, приводит к снижению частоты дыхания и возвращению pH крови в норму. Однако у предрасположенных лиц частота дыхания остается высокой. Поскольку для лечения этого состояния с большим успехом применяют селективные ингибиторы обратного захвата серотонина, большинство ученых сходятся во мнении, что в норме серотонинергические волокна оказывают тормозящее влияние на нейроны прилежащего ядра.
Предполагают также, что определенную роль в возникновении панических атак может играть гиперреактивность голубого пятна, поскольку йохимбин (препарат, стимулирующий выброс норадреналина, который раньше использовали для снижения веса и лечения сексуальной дисфункции) может провоцировать приступ панических атак.
Лимбическая петля. Эта петля, описанная в отдельной статье на сайте, проходит от префронтальной коры до прилежащего ядра и дорсального медиального ядра таламуса, а затем возвращается обратно в префронтальную кору. В формировании этой петли также участвует центральное ядро миндалевидного тела, от которого отходят возбуждающие волокна к прилежащему ядру. В правом полушарии этот путь, вероятно, отвечает за реакции «бегства», а в левом — за реакции «приближения».
В прошлом к двустороннему разрушению миндалевидных тел прибегали при лечении больных со вспышками ярости (постепенное нарастание раздражительности, которая за несколько часов или дней переходит в неконтролируемую агрессию). Эта весьма неоднозначная операция действительно «успешно» устраняла приступы ярости. Проведение такой процедуры у обезьян ведет к притуплению эмоциональных реакций, гиперсексуальности и стремлению исследовать окружающие предметы путем помещения их в рот (синдром Клювера-Бьюси). Иногда сходные симптомы встречают и у людей.
С другой стороны, проводили эксперименты, в которых заключенным в тюрьму убийцам показывали видеозаписи сцен насилия, одновременно исследуя активность их мозга при помощи ПЭТ. Примечательно, что миндалевидное тело у них не реагировало на подобные картины.
Коронарный срез на уровне прилежащего ядра,
на котором показано распределение дофаминергических волокон в вентральном ядре покрышки (ВЯП) среднего мозга.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 25.11.2018
За что отвечает гиппокамп и миндалевидное тело в головном мозге
Даже далекие от нейронаук люди наверняка что-то слышали о гиппокампе. Это участок мозга, который служит важным центром памяти. В нем формируется кратковременная память и начинается ее превращение в долговременную.
Как и другие парные нервные структуры, он дублируется в каждом полушарии: две части связаны между собой нервными волокнами. Однако их принято называть в единственном числе: гиппокамп, а не гиппокампы.
Одна из главных функций гиппокампа — это пространственное ориентирование, запоминание местности. Он содержит особые клетки, которые реагируют на окружающий ландшафт. Их называют нейронами места. Они реагируют на специфическое место и на переход из одного окружения в другое, запоминая разнообразные «карты местности» и вспоминая их, когда человек возвращается туда, где уже когда-то побывал.
Гиппокамп — важнейший для формирования визуально-пространственных представлений отдел мозга. Интересно, например, что у лондонских водителей такси, которые в силу особенностей профессии обязаны запоминать бесчисленное количество извилистых улочек, размер гиппокампа увеличен, потому что именно он получает дополнительную тренировку (как установили исследования Maguire et. al., 2000).
Другой тип навигационных нейронов — grid-нейроны, или нейроны решетки — располагаются в энторинальной коре, которая считается частью гиппокампа. Они работают по принципу GPS-системы: разбивают пространство на шестиугольные фрагменты, делая его похожим на огромную решётку с точками координат. Они возбуждаются по очереди, пока индивидуум передвигается в пространстве. В отличие от нейронов места grid-клетки не запоминают местность, а просто задают систему координат, в которой мозгу удобно описывать конкретный ландшафт и собственные перемещения*.
*За открытие пространственных нейронов американский нейробиолог Джон О’Кифи и норвежские исследователи Мэри-Бритт и Эдвард Мозеры получили Нобелевскую премию в 2014 году.
В энторинальной коре имеются и другие типы нейронов, отвечающие за ориентирование и запоминание: нейроны положения головы, нейроны границы, нейроны скорости движения, контекстно-зависимые нейроны, возбуждающиеся в зависимости от прошлого (ретроспективы) или ожидаемого будущего (перспективы).
Однако в мозгу редко встречаются структуры, которые специализируются исключительно на чем-то одном. Особенно если это такие сложные психические функции, как память. Гиппокамп здесь не исключение. Он включен в лимбическую систему: одну из самых древних структур мозга, которая отвечает также за эмоции и мотивацию.
Лимбическая система включат в себя базальные ганглии, гиппокамп, миндалевидное тело, гипоталамус и гипофиз. Некоторые ученые считают, что к этой системе также относятся определенные области коры (например, поясная кора и островок).
Гиппокамп — точнее, его передняя часть — активно участвует в управлении эмоциями.
Его эмоциональным функциям посвящена статья в Current Biology, опубликованная учеными из Университета Торонто. Анетт Шумахер (Anett Schumacher) и ее коллеги экспериментировали с поведением крыс. Исследовался конфликт «приближение — избегание».
Это стандартный психологический тест, когда нужно выбрать, ввязываться ли в какую-то стрессовую ситуацию или постараться ее избежать. Выбор зависит от того, насколько вам страшно в сложившихся обстоятельствах. Например, вас зовут в гости, но вы знаете, что встретите там очень неприятного человека. Но в гости все же хочется, и вы начинаете прислушиваться к себе. Сильно ли вы боитесь стресса и дискомфорта, который может произойти в ситуации нежелательной встречи?
Примерно так же реагируют и крысы. Они могут либо решиться на конфликт с другой крысой, либо уклониться от него.
Оказалось, что если у животных подавлять активность нейронов в зоне CA1 гиппокампа, они стараются конфликта избегать. Если же подавлять активность в другой зоне гиппокампа, в зоне CA3, то крысы, наоборот, смело ввязываются в схватку (т.е., в норме CA3 препятствует конфликтам, а CA1 — поддерживает их).
Обе эти зоны участвуют в обработке информации. Она идет от зубчатой извилины гиппокампа сначала в CA3, а потом из CA3 в CA1. Однако в том, что касается эмоций, CA3 и CA1 действуют противоположным образом: одна — за, другая — против конфликта.
Очевидно, в жизни обычно все решает баланс и пропорциональная активность обеих участков. Можно предположить, что если в поведении проявляется патологическая тревожность, если по любому, даже самому ничтожному поводу возникает сильный страх и нежелание что-либо делать, то причиной тому могут быть аномалии в работе гиппокампа.
Однако прежде чем планировать тут какие-то новые методы лечения депрессий и хронических тревожностей, нужно более подробно изучить, как гиппокамп влияет на эмоциональную сферу у людей. Не менее интересно, как влияют друг на друга те функции гиппокампа, которые связаны с памятью, и те, которые связаны с эмоциями. Возможно, благодаря ему наши воспоминания делятся на приятные и неприятные.
Ранее считалось, что центром страха и оценки угроз является миндалевидное тело. Однако потом было установлено, что миндалина отвечает не только за тревогу, но и за другие эмоции, даже за чувство удовольствия. У хищников миндалевидное тело еще и управляет охотничьим поведением. Правое и левое миндалевидные тела отличаются по функциям. Так, электростимуляция правой миндалины вызывает преимущественно негативные эмоции, страх и грусть. Стимуляция левой — положительные (счастье, удовольствие).
При оценке опасности гиппокамп и миндалевидное тело работают слаженно. Как ваш мозг определяет, какое решение принять? Предположим, вы идете по лесу, тропинка сворачивает, и вы вдруг замечаете изогнутую линию на земле прямо под ногами, подозрительно напоминающую змею. Чтобы упростить сложный процесс, за несколько десятых долей секунды световое отражение от этого изогнутого объекта попадает в затылочную кору (ответственную за обработку визуальной информации) и преображается в наделенный смыслом образ.
После этого затылочная кора передает изображение этого образа в двух направлениях: к гиппокампу (он оценит, насколько этот объект связан с потенциальными угрозами или возможностями) и к префронтальной коре другим частям мозга (для более детального и требующего больше времени анализа).
Гиппокамп тут же на всякий случай сопоставляет образ с объектами из списка опасностей «сначала отпрыгни, потом подумаешь». Изогнутые формы числятся в этом списке, и потому в миндалевидное тело направляется сигнал с высоким приоритетом: «Осторожнее!». Миндалевидное тело, которое работает как встроенная в мозг сигнализация, передает сигналы общей тревоги в другие отделы мозга, а также специальный скоростной сигнал — нейронным и гормональным системам, участвующим в осуществлении реакции «бей или беги» (Rasia-Filho, Londero, and Achaval, 2000). И всего спустя секунду после того, как вы заметили на земле изогнутую форму, вы инстинктивно отпрыгнете от нее подальше.
Во время стрессовых реакций надпочечными железами выделяется гормон кортизол. Он стимулирует миндалевидное тело и тормозит работу гиппокампа (который обычно тормозит миндалину). Кортизол подавляет иммунную систему, чтобы уменьшить воспаление ран. Кроме того, он увеличивает скорость стрессовых реакций.
В этот момент репродуктивные системы отодвигаются на второй план — не время заниматься сексом, когда нужно убегать или прятаться. То же самое касается пищеварения: уменьшается выделение слюны, замедляется перистальтика кишечника, поэтому у вас могут появиться сухость во рту и неприятные ощущения в животе.
Когда событие расценивается как негативное, гиппокамп следит за тем, чтобы память о нем сохранилась для дальнейшего использования. «Обжегшись на молоке, дуют на воду» — эта поговорка прямо относится к его работе. Иногда такая бдительность бывает оправданной, но чаще она избыточна, и управляют ею реакции миндалевидного тела и гиппокампа, вызванные событиями из прошлого, вероятность повторения которых ничтожно мала. Тревога, которую вы ощущаете в результате, бесполезна и неприятна, она заставляет ваш мозг и тело слишком сильно реагировать на незначительные раздражители.
Воспоминание активируется благодаря тому, что масштабный набор нейронов и синапсов начинает работать по определенной схеме. Если вы вспоминаете что-то одно и одновременно думаете о другом (в частности, если одна из мыслей крайне приятна или неприятна), то миндалевидное тело и гиппокамп автоматически формируют ассоциацию между нейронными схемами, связанными с этими мыслями (Pare, Collins, and Pelletier, 2002). А после этого, когда воспоминание перестанет вами осознаваться, оно вернется в хранилище памяти вместе с новыми ассоциациями.
Кроме того, миндалевидное тело участвует в формировании имплицитной памяти (следов прошлого опыта, которые остаются за рамками сознательного восприятия). Оно становится активнее и все чаще придает имплицитным воспоминаниям оттенки страха, усиливая тем самым личностную тревогу (которая сохраняется независимо от ситуации). А гиппокамп — отдел мозга, играющий важнейшую роль в формировании эксплицитной памяти (ясных образов того, что действительно случилось).
Известно, что кортизол и связанные с ним глюкокортикоидные гормоны ослабляют уже сформированные синаптические соединения в гиппокампе и тормозят формирование новых.
Более того, гиппокамп — один из немногих отделов мозга, способный производить новые нейроны. Этот процесс называется нейрогенез. Он увеличивает открытость сетей памяти для нового обучения (Gould et al., 1999). А глюкокортикоидные гормоны препятствуют этом процессу, тем самым мешая гиппокампу формировать новые воспоминания.
Поэтому на работу гиппокампа влияет количество сахара в крови. Высокие показатели, нарушенная переносимость глюкозы (например, вследствие высокого потребления сахара в пище) изматывают гиппокамп и угнетают его функции. Это может приводить к когнитивными расстройствами в старости (Messier and Gagnon, 2000). Поэтому лучше избегать употребления рафинированного сахара, а также продуктов с его высокой концентрацией (особенно в сладких напитках).
Слишком чувствительное миндалевидное тело и ослабленный гиппокамп — плохое сочетание. Из-за этого негативный опыт может запечатлеться в имплицитной памяти со всеми искажениями и преувеличениями, которые дарит нам разгоряченное миндалевидное тело. В то же время точных эксплицитных воспоминаний у нас не останется. Мы почувствуем себя примерно так: «Что-то случилось, не знаю что, но я очень расстроен».
Этим можно объяснить, почему люди, пережившие травматический опыт, иногда диссоциируются от случившегося с ними, сохраняя при этом повышенную чувствительность к любым триггерам, напоминающим о произошедшем на бессознательном уровне. В менее экстремальных ситуациях несколько зарядов от перевозбужденного миндалевидного тела и ослабленный гиппокамп могут привести к ощущению легкого расстройства, сохраняющегося у вас большую часть времени без видимых причин.