Мужской гаметофит голосеменных растений представлен чем
Лекция 12. Отдел Голосеменные (Gimnospermae)
Появление семенных растений. В конце карбона (каменноугольного периода) палеозойской эры происходит глобальное изменение климата, влажный и теплый сменяется более сухим и холодным, характерным для всего пермского периода. Споровые растения, хорошо приспособленные к тропическому климату, в условиях дефицита воды начинают вымирать – у этих «земноводных» растений особенно уязвимыми были гаметофиты, маленькие растения, для развития которых и для оплодотворения нужна вода. Появляются папоротники, у которых гаметофиты развиваются не отдельно, а под защитой спорофита, на самом спорофите.
Но в этом случае опыление с помощью воды становится невозможным, единственный путь мужским гаметам попасть к женскому гаметофиту и женским гаметам – воздушный. Происходит редукция гаметофитов, им уже не нужны ризоиды, хлорофилл – все необходимые вещества они получают от спорофитов.
И после оплодотворения зигота развивается на спорофите и образуется семя, в котором есть зародыш, запас питательных веществ и покровы. Если в тропическом климате размножение спорами было выгодным – их много, они легкие и разносятся на большие расстояния, то в сухом климате сформированный зародыш с запасом питательных веществ и защитными покровами позволял осваивать сушу, растения перестали быть «земноводными». Семенные папоротники появились в карбоне, большинство ученых считает, что от них и произошли различные группы голосеменных растений. В сухом и более холодном пермском периоде вымирают папоротники и земноводные, начинают доминировать голосеменные растения и пресмыкающиеся животные.
Прогрессивными чертами голосеменных было: во-первых – развитие гаметофитов на спорофите; во-вторых – перенос пыльцы (мужских гаметофитов) по воздуху, для оплодотворения не нужна вода; в-третьих – размножение семенами, за счет сформированного зародыша и запаса питательных веществ которых происходило быстрое развитие молодого растения.
Голосеменные. В настоящее время голосеменные – отдел высших семенных растений, объединяющий около 800 современных видов, для которых характерно: широкое распространение по поверхности суши; они встречаются во всех климатических зонах – от тропиков до лесотундры; предпочитают местообитания с относительно прохладным или холодным климатом и достаточным количеством влаги. Жизненные формы – преимущественно деревья или кустарники с моноподиальным ветвлением.
Строение. Корни имеют обычное для деревьев и кустарников строение, очень часто для нормального развития голосеменным растениям необходим симбиоз с грибами и на корне развивается микориза (грибокорень).
За счет камбия происходит вторичное утолщение корня и стебля, образуется дополнительная вторичная ксилема и вторичная флоэма, древесина почти целиком состоит из трахеид, флоэма представлена ситовидными клетками, у многих образуется вторичная и третичная покровная ткань – перидерма и корка;
У большинства голосеменных листья игловидные (хвоя) или чешуевидные – приспособление к недостатку влаги, преимущественно вечнозеленые растения, приспособленные к суровому климату.
Размножение. В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение. На спорофите происходит образование микро— и мегаспор, все голосеменные – разноспоровые растения. Из спор развиваются гаметофиты. Мужские гаметофиты редуцированы до микроскопически маленьких пыльцевых зерен, у которых отсутствуют даже антеридии. Пыльцевые зерна развиваются в микроспорангиях, расположенных на чешуйках шишек. Женские гаметофиты представлены первичным эндоспермом, в которых развиваются по два архегония. Образуются они в мегаспорангиях – нуцеллусах семязачатков. Голосеменные – разноспоровые растения;
Семязачатки располагаются открыто (голо) на семенных чешуях; из семязачатка развиваются открыто лежащие семена. Оплодотворению предшествует опыление, оплодотворение осуществляется мужскими гаметами без жгутиков – спермиями, доставляемыми к архегониям пыльцевой трубкой. Только некоторые голосеменные сохранили подвижные сперматозоиды (саговниковые и гинкговые). Среди современных голосеменных господствующее положение занимают хвойные.
Сосна обыкновенная. Высокое (до 50 м) светолюбивое вечнозеленое растение. Сосна неприхотлива к почвам: растет и на песках, и на болоте. Продолжительность жизни – до 400 лет. Корневая система хорошо выражена, уходит в почву на большую глубину, правда на болотистых почвах развивается поверхностно. Корни вступают в симбиотические отношения с грибами, образуя микоризу. Корневые волоски развиты слабо и локализованы в узкой зоне верхушки корня.
Сосны имеют хорошо развитый, одревесневающий, моноподиально ветвящийся стебель. Основную массу стебля составляет древесина, кора и сердцевина развиты слабо. В древесине и коре имеется большое количество смоляных ходов (каналов). Нарастание в толщину осуществляется за счет латеральных меристем – камбия и феллогена. В ксилеме – трахеиды, сосуды отсутствуют, во флоэме ситовидные клетки, ситовидные трубки с клетками спутницами появятся только у цветковых.
Листья – хвоинки, длинные, уплощенные, попарно располагаются на укороченных побегах и живут 2-3 года, но опадают постепенно, поэтому сосна – вечнозеленое растение. Эпидерма хвоинок покрыта толстым слоем кутикулы. Под ней располагается несколько слоев толстостенной гиподермы. Устьица располагаются в углублениях на поверхности листа. В центре листа проходит два проводящих пучка. Листья, как кора и древесина, пронизаны смоляными ходами.
 |
| Рис.Формирование мужского гаметофита: А – микроспора; Б,В,Г,Д – деления и образование двух проталлиальных и антеридиальной клеток; Е,Ж – образование генеративной и сифоногенной клеткок; З – прорастание пыльцы. 1 – ядро микроспоры; 2 – проталлиальные клетки; 3,4 – антеридиальная клетка и ее деление; 5 – генеративная клетка; 6 – сифоногенная клетка; 7 – клетка-ножка; 8 – спермагенная клетка. |
Сосна – однодомное растение. Весной на молодых побегах появляются шишки: мужские, собранные в группы – у основания, женские – на верхушках годичных побегов (рис. 72). Зеленовато-желтая мужская шишка длиной 4-5 см представляет собой побег, к оси которого спирально прикреплены чешуи – микроспорофиллы, на нижней стороне которых формируется по два микроспорангия.
Красноватые женские шишки располагаются одиночно. На главной оси женской шишки располагаются боковые побеги, представленные кроющими чешуи, в пазухах которых сидят семенные чешуи, несущие по два семязачатка.
Размножение сосны. На мужской шишке в микроспорофиллах (листьях с микроспорангиями) внутри микроспорангиев развивается большое количество диплоидных материнских клеток микроспор. Они мейотически делятся и образуют многочисленные тетрады гаплоидных микроспор (спорическая редукция). Каждая микроспора одета наружной плотной оболочкой (экзиной), под которой позже формируется внутренняя оболочка (интина). У сосны экзина отстает от интины, и образуется два воздушных мешка, увеличивающих поверхность пыльцы и способствующих ее распространению ветром.
Мужской гаметофит начинает формироваться еще в микроспорангиях. Ядро микроспоры дважды делится митотически. При этом проис-
ходит образование двух мелких проталлиальных клеток и антеридиальной. Проталлиальные клетки быстро отмирают, а антеридиальная делится с образованием генеративной и сифоногенной (клетки трубки). В таком двухклеточном состоянии незрелые мужские гаметофиты называются уже пыльцой, которая переносится ветром на женские шишки. Позже из генеративной клетки образуются клетка-ножка и сперматогенная, которая митотически образует два спермия. Покровы микроспоры (экзина и интина) становятся покровами пыльцы.
 |
| Рис. 72. Цикл размножения голосеменных: 1 – женская шишка; 2 – семенная чешуя с двумя семязачатками; 3 – микропиле; 4 – мегаспоры; 5 – нуцеллус семязачатка; 6 – интегумент, один листочек; 7 – нуцеллус, образующий перисперм; 8 – архегоний; 9 – первичный эндосперм; 10 – мужская шишка; 11 – микроспорофилл с двумя микроспорангиями; 12 – антеридиальная клетка; 13 – сифоногенная клетка, клетка трубки; 14 – ядро спермагенной клетки; 15 – ядро клетки-ножки; 16 – клетка трубки; 17 – зародыш семени; 18 – первичный эндосперм; 19 – семенная кожура; 20 – шишка, возраст которой один год; 21 – шишка, возраст которой – два года. |
В конце весны или начале лета пыльца созревает, микроспорангии вскрываются и пыльца высыпается наружу. К этому времени чешуи женских шишек раздвигаются, и пыльца с помощью ветра попадает в промежутки между семенными чешуями, где задерживается, благодаря выделяющейся здесь жидкости. После опыления семенные чешуи смыкаются. Оплодотворение происходит лишь спустя 12-14 месяцев после опыления, так как в момент опыления ни мужской, ни женский гаметофиты еще не сформированы. Развитие мужского гаметофита заканчивается уже после опыления внутри семязачатка.
Лишь через месяц после опыления в женских шишках начинается мегаспорогенез. Семязачаток состоит из мегаспорангия – нуцеллуса (центральная многоклеточная часть семязачатка) и одного интегумента (покров семязачатка).
В средней части нуцеллуса обособляется одна материнская клетка мегаспоры. Делясь мейотически, она образует четыре гаплоидные мегаспоры, три из которых дегенерируют. Ядро оставшейся клетки многократно делится митотически и дает начало женскому гаметофиту – гаплоидному (первичному) эндосперму, в котором формируются два архегония.
После опыления пыльцевое зерно начинает прорастать. За счет сифоногенной клетки происходит образование пыльцевой трубки, врастающей в ткань нуцеллуса и продвигающейся по направлению к развивающемуся архегонию. Около 15 месяцев растет пыльцевая трубка по направлению к семязачатку, затем через микропиле попадает в нуцеллус и проникает в архегоний. Прежде чем пыльцевая трубка достигнет женского гаметофита, антеридиальная клетка дает начало двум спермиям.
Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой дегенерирует, разрушается и второй архегоний. Полноценный зародыш развивается лишь из одной зиготы. Зрелый зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Семена у сосны обыкновенной созревают лишь на второй год после опыления. Они состоят из семенной кожуры (образованной из интегументов семязачатка), зародыша и запаса питательных вещества – гаплоидного (первичного) эндосперма. Семя снабжено крылышком, формирующимся из тканей семенной кожуры. В период формирования семян женские шишки сильно разрастаются, одревесневают и из зеленых становятся бурыми. Лишь через полтора года после опыления происходит созревание семян. В конце зимы в солнечные дни шишки растрескиваются, их чешуи раздвигаются и семена высыпаются. Благодаря наличию крыловидных придатков, семена разносятся на большие расстояния. Весной, попав в благоприятные условия, зрелые семена прорастают, образуя сначала проросток, а затем молодое растение.
Значение голосеменных. Хвойные являются ландшафтообразователями. Имеют водоохранное и противоэрозионное значение. Хвоя и молодые побеги составляют основу питания лосей и глухарей в зимнее время, семенами кедра сибирского питаются многие животные.
Велико значение голосеменных в хозяйственной деятельности человека. Хвойные растения дают основную массу строительной древесины, используются как топливо, являются сырьем для деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности. Из них получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть и камфару, спирт и уксусную кислоту, дубильные экстракты, скипидар и канифоль, деготь и древесный уголь, сосновое эфирное масло и т.д., а также пищевые продукты и витамины. Древесина хвойных является хорошим поделочным материалом.
Используются голосеменные и в медицине. Они служат исходным сырьем для получения витаминов, шишкоягоды можжевельника входят в состав мочегонных сборов. Эфедру используют для получения эфедрина – средства, возбуждающего нервную систему и использующегося для лечения аллергических заболеваний дыхательных путей. В народной медицине хвойные используются для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, глухоты. Из семян сибирской сосны получают кедровое масло.
Ключевые термины и понятия
1. Микроспорангии голосеменных. 2. Мегаспорангии голосеменных. 3. Мужские и женские гаметофиты голосеменных. 4. Первичный эндосперм. 5. Спермии.
Основные вопросы для повторения
Автор: Пименов Анатолий Валентинович.
(Учитель биологии МОУ «Физико-технический лицей №1», г. Саратов)
Мужской гаметофит голосеменных растений представлен чем
ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ (PINOPHYTA ИЛИ GYMNOSPERMAE)
Строение и размножение голосеменных (на примере сосны). Распространение хвойных, их значение в природе, в народном хозяйстве.
шли по линии дальнейшего развития спорофита и редукции гаметофита. Для семенных растений важнейшим эволюционным приобретением является внутреннее оплодотворение. Гаметофиты этих растений резко редуцируются. Женский гаметофит и образуемые им гаметы (яйцеклетки) не покидают мегаспорангия и остаются на материнском растении (спорофите). Крайне редуцированный мужской гаметофит помещается в пыльцевом зерне. Очень важно, что процесс оплодотворения не зависит теперь от наличия капельно-жидкой водной среды.
Единицей размножения у семенных растений, как видно из названия, служат семена. Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.
Семенные растения существенно отличаются от споровых тем, что: 1) Производят семена; 2) Имеют внутреннее оплодотворение; 3) Развитие зародыша происходит внутри семязачатка.
Это главные биологические преимущества семенных растений, давшие им возможность приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем бессеменные высшие растения.
Таким образом, успешным завоеванием суши семенные растения в значительной мере обязаны двум ароморфозам (морфофизиологическим прогрессивным изменениям организмов) – возникновению семени и пыльцевой трубки, определившим редукцию полового поколения (гаплоидного гаметофита) при дальнейшем совершенствовании бесполого поколения (диплоидного спорофита).
1. Структура отдела: Современных голосеменных насчитывается около 700 видов. Отдел включает шесть классов, два из которых вымерли, а из оставшихся наиболее многочисленная группа – хвойные (Pinopsida) – 50 родов, 550 видов.
4. Корневая система : Зародышевый первичный корень превращается, как правило, в мощный стержневой и функционирует всю жизнь. Часто развиваются две формы корней: обычно удлиненные и сильно ветвисто-укороченные. Именно последние представляют собой микоризу. Корневые волоски локализованы в узкой зоне. Придаточные корни встречаются очень редко (у примитивных представителей).
7. Споры: Голосеменные – разноспоровые растения.
а) мужской гаметофит (пыльца сосны)
б) Молодой семязачаток сосны состоит из нуцеллуса и одного интегумента. Нуцеллус по сути и есть семязачаток. В средней части семязачатка (нуцеллуса) обособляется одна крупная материнская клетка мегаспоры, которая (напомню) делится мейотически и образует четыре гаплоидные мегаспоры; три из них дегенерируют, а одна оставшаяся многократно делится митотически, без цитокинеза. Ядра располагаются в постенном слое, а затем происходит свободное образованияе клеток. Так образуется многоклеточный женский гаметофит (называемый у голосеменных первичным эндоспермом). Т.о. образование из мегаспоры женского гаметофита происходит на самом спорофите.
В женской шишке внутри семязачатка на многоклеточном женском гаметофите из двух наружных клеток (вблизи пыльцевхода) образуются два сильно редуцированных архегония, в которых хорошо развиты лишь яйцеклетки. Над ними располагаются мелкие клетки шейки и брюшная канальцевая клетка, которая незадолго до оплодотворения разрушается.
Зародыш сосны состоит из подвеска (образование с помощью которого зародыш прикрепляется к оболочке зародышевого мешка), корешка, гипокотиля, 3-15 семядолей и верхушечных меристем (корневой и побеговой).
Подводя итог сказанному, следует еще раз отметить, что у сосны шишки закладываются в начале зимы, опыление происходит весной, оплодотворение — на следующий год. Созревание женских шишек и опадение семян завершается в течение следующей осени. Отсюда, жизненный цикл женской шишки сосны охватывает три вегетационных периода. Прорастание семени происходит при благоприятных условиях с наступлением весны в зоне умеренного климата.
2) Являясь важнейшим компонентом биогеоценозов, они имеют огромное водоохранное и противоэррозионное значение.
3) Хвойные растения дают основную массу строительной древесины и являются исходным материалом для многоотраслевой лесотехнической промышленности.
4) Из хвойных получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть и камфару, спирт и уксусную кислоту, канифоль и скипидар, дубильные экстракты и т.д., а также пищевые продукты и витамины.
5) Семена некоторых араукарий, кедра, сибирской сосны содержат до 79% масла, близкого к прованскому и миндальному.
6) Для медицинской промышленности хвойные служат исходным сырьем для получения не только витаминов, но и препарата пинобина (спазмолитическое средство). Хвойные экстракты используют для лечебных ванн.
7) Многие виды хвойных используют в народной медицине для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, геморроя, глухоты и как антилепрозное средство.
женский и мужской гаметофиты. оплодотворение
Женский гаметофит у всех голосеменных развивается полностью внутри мегаспорангия и не выходит даже частично наружу, т. е. не соприкасается непосредственно с воздушной средой. Доступ к женскому гаметофиту осуществляется только через микропиле. Таким образом внутри семязачатка создаются наиболее благоприятные условия защиты женского гаметофита от высыхания. В результате происходит постепенная редукция и упрощение женского гаметофита и архегониев, возникает возможность очень раннего формирования яйцеклетки, и у некоторых голосеменных (вельвичия и гнетум) образуются даже особые неотенические безархегониальные гаметофиты.
Голосеменные отличаются от папоротников также развитием мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит через так называемый тетрадный рубец, расположенный на проксимальном полюсе споры. У голосеменных, где мужской гаметофит сильно упрощается и его развитие ускоряется, первые деления ядра микроспоры происходят уже внутри микроспорангия. В связи с ранним развитием мужского гаметофита и образованием гамет еще внутри оболочки споры возникает необходимость в приспособлении, посредством которого микроспора может изменять свой объем. Таким приспособлением оказывается борозда на дистальном полюсе микроспоры, впервые возникающая у некоторых семенных папоротников и характерная для огромного большинства голосеменных. Борозда служит не только для регулирования объема пыльцевого зерна. Она становится местом выхода из микроспоры гаустории (у низших групп) или пыльцевой трубки (у гнетовых и хвойных), также являющихся новообразованиями. Таким образом, у голосеменных, в отличие от папоротников, отверстие для выхода содержимого микроспоры образуется на дистальном полюсе. Гаустория (присоска) типа саговниковых растет горизонтально и служит лишь для прикрепления и питания мужского гаметофита; настоящая пыльцевая трубка хвойпых и гнетовых растет вертикально и служит главным образом для проведения спермиев к яйцеклеткам, т. е. является проводником (вектором), а не только присоской. Хотя обычно оба эти образования называют пыльцевыми трубками, но морфологически и функционально они очень различны.
Редуцированные мужские гаметофиты голосеменных достигают своего полного развития на мегаспорангии, паразитируя на нем. В этом отношении они резко отличаются от мужских гаметофитов всех разноспоровых бессеменных растений. Мужские гаметофиты голосеменных уже полностью лишены антеридиев. С другой стороны, для них характерно наличие так называемых клеток-ножек, или дислокаторов, являющихся сестринскими клетками мужских гамет. Дислокаторы представляют собой, как предполагают, стерильные сперматогенные клетки. Их разрушение ведет к освобождению мужских гамет при прорастании гаметофитов.
Наконец, следует отметить характерное для голосеменных (за исключением вельвичии, гнетума и секвойи вечнозеленой) нуклеарное (ядерное) дробление зиготы. В этом отношении они отличаются не только от низших групп, но и от покрытосеменных, для которых (за исключением лишь рода пион) характерно клеточное дробление зиготы.
Голосеменные
Общие признаки
Все голосеменные представлены древесными формами: деревьями и кустарниками. Травы отсутствуют.
Семяпочки и развивающиеся из них семена лежат «голо», открыто, для них нет закрытых вместилищ, отсутствует завязь. В сравнении с высшими споровыми растениями, размножение семенами ставит голосеменных на более высокий уровень организации.
Голосеменным растениям для размножения не требуется вода, опыление у них происходит с помощью ветра. Этот процесс перестал быть зависимым от капельно-жидкой среды, как было у мхов и у папоротников. Благодаря этому голосеменные получили большое преимущество и смогли расселиться по всей Земле, в том числе в засушливых районах. Они господствовали в юрском периоде, когда климат стал более сухим и жарким.
Обитают голосеменные в местах с холодным климатом и достаточным количеством влаги. Имеются виды, обитающие в жарких странах: растение вельвичия удивительная обитает в пустынях южной Африки.
Строение и жизненный цикл
Мужские шишки (стробилы)
Образование мужского гаметофита
Мужской гаметофит сильно упрощен, антеридии отсутствуют. Формируется он прямо внутри микроспоры, которая в итоге превращается в пыльцевое зерно. Совокупность пыльцевых зерен называется пыльца.
При вскрытии (нарушении целостности) микроспорангия, или пыльцевого мешка, пыльца высыпается во внешнюю среду и достигает женской шишки, где, в результате опыления, внутри семязачатка происходит дальнейшее развитие мужского гаметофита.
Образование женского гаметофита
Женские шишки (стробилы)
Образование женского гаметофита
Как и мужской, женский гаметофит весьма упрощен и заключен внутри мегаспоры. На верхушке женского гаметофита (мегагаметофита) образуется архегоний с яйцеклеткой (n). У гнетовых архегонии отсутствуют.
Жизненный цикл
На спорофите (2n) в микроспорангиях из материнских клеток (2n) путем мейоза образуются микроспоры (n). Из микроспоры формируется пыльцевое зерно. Пыльца (пыльцевые зерна (n)) с помощью ветра попадает в женские шишки, где улавливается густой жидкостью между интегументом и нуцеллусом, выступающей из микропиле. Жидкость засасывает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После того, как опыление произошло, микропиле зарастает. Чешуи шишки смыкаются и склеиваются смолой.
Семязачатки в этот момент еще не готовы к оплодотворению, так что от момента опыления до оплодотворения проходит около 13 месяцев. За это время в семязачатке формируется эндосперм, женская шишка увеличивается до 3-4 см и приобретает зеленую окраску.
Строение семени
Семенная кожура, защищающая семя от пересыхания и неблагоприятных факторов внешней среды, образована разросшимся интегументом.
Зародыш (2n) формируется в результате митотического деления образовавшейся зиготы. Состоит из зародышевого корешка, стебелька и почечки.
Запасные питательные вещества накапливаются в эндосперме (n). Особенностью в строении семени голосеменных, по сравнению с семенем покрытосеменных (цветковых) является наличие гаплоидного эндосперма (n). Не забывайте, что эндосперм у голосеменных это производное мегагаметофита (n), исходя из этого становится понятно, почему ткань гаплоидна. У цветковых, в отличие от голосеменных, эндосперм триплоиден (3n).
Фитонциды
Значение голосеменных
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.