На чем расположены рибосомы
Рибосомы. Часть 1
Совет автора: перед прочтением статьи повторите, как в общих чертах идет процесс трансляции.
«Жизнь есть способ существования белковых тел. », — дает нам определение жизни известный классик. И действительно, белки выполняют в наших (да и во всех остальных) организмах практически все функции: структурную, каталитическую, транспортную и многие-многие другие. Пожалуй, белки не могут только хранить и передавать наследственную информацию, но даже к этим процессам они все равно «прикладывают руку». Белки, или протеины, — это полимеры, состоящие из мономеров — аминокислот. Белки синтезируются в ходе матричного синтеза, называемого трансляцией, который протекает на рибосомах*. Более подробно о самой трансляции вы узнаете из наших следующих статей, а пока сосредоточимся на главном действующем лице этого процесса — на рибосоме. Рибосомы по своей природе — это немембранные органоиды, состоящие из РНК и белка. Рибосомы есть во всех формах клеточной жизни и даже иногда встречаются у вирусов (!)**. Давайте подробнее поговорим о строении, образовании и разнообразии этих важнейших органоидов.
*Есть еще пептиды, которые синтезируются не в ходе трансляции и без участия рибосом. Такие пептиды называются «нерибосомальные», о некоторых из них мы рассказывали в предыдущей статье.
**«Вирусные» рибосомы — это, на самом деле, рибосомы клетки-хозяина, которые включились в вирусную частицу при ее выходе из клетки. По-видимому, вирусы никак не используют эти рибосомы — они остаются в качестве своеобразного сувенира от бывшего хозяина и в дальнейшем бесполезны (источник).
Сколько рибосом в клетке?
Органоиды, на которых протекает трансляция, — это необходимый компонент любой живой клетки. Чем «активнее» клетка, тем больше ей нужно синтезировать белка, и тем больше в ней рибосом. В клетке кишечной палочки (Escherichia coli) их насчитывают от нескольких тысяч до нескольких десятков тысяч в зависимости от фазы роста клеточной культуры и интенсивности клеточного деления. Если мы посмотрим на микрофотографию бактериальной клетки (рис.1), то увидим, что цитоплазма буквально «набита» рибосомами, из-за них она имеет зернистую структуру.
У млекопитающих количество рибосом еще более впечатляющее — в одной клетке их содержится порядка 10 миллионов!
Внешний вид рибосом
Под микроскопом рибосомы выглядят как компактные частички порядка 20–30 нм в диаметре (рис. 2).
Каждая рибосома состоит из двух частей — большой и малой субъединиц (рис.3). Они контактируют друг с другом определенным образом, и рибосома может работать только в таком «собранном» виде. По-отдельности субъединицы не могут выполнять свои функции в клетке.
Рибосомы прокариот и эукариот отличаются между собой. Первое отличие, которое мы рассмотрим, касается их массы (рис.3).
Прокариотическая рибосома (рис.3) имеет молекулярную массу 2,5 млн Дальтон (4,15х10^(-18) грамм). Исследования методом центрифугирования (рис.4) показали, что у целой рибосомы коэффициент седиментации — 70S (часто прокариотические рибосомы так и называют — 70S рибосомы). S — это Сведберг, единица коэффициента седиментации. Большая субъединица имеет коэффициент седиментации 50S, а малая — 30S.
! Обратите внимание. При соединении 50S субъединицы и 30S субъединицы константа седиментации целой прокариотической рибосомы получается не 80S, как можно было бы подумать, а 70S. Это происходит потому, что седиментация (осаждение) при центрифугировании зависит не только от массы, но и от формы частицы. Поэтому, когда две субъединицы объединяются в целую рибосому, происходит не просто суммирование их масс, но и появление новой формы, которую нельзя рассматривать как сумму составляющих ее частей. То же самое справедливо и для эукариотической рибосомы.
Эукариотическая рибосома (рис.3) имеет молекулярную массу 4,2 миллиона Дальтон (6,97х10^(-18) грамм). Константа седиментации целой рибосомы — 80S, большой субъединицы — 60S, малой субъединицы — 40S.
Как вы могли заметить из предыдущих рисунков, ни целая рибосома, ни её субъединицы не являются по форме шариками, а имеют сложную структуру. Давайте немного подробнее рассмотрим морфологию рибосомальных субъединиц (рис. 5).
Помимо формы и размера большая и малая субъединица отличаются своими функциями. Важнейшая функция большой субъединицы — образование пептидной связи (рис.6). Малая субъединица ответственна за правильное декодирование триплетов иРНК. Ни большая, ни малая субъединица не могут работать по отдельности, для трансляции обязательно требуется их объединение.
3D-моделирование позволило увидеть рибосомы в объёме. На этом сайте вы можете подробнее рассмотреть 3D структуру рибосомы и «поиграть» с ней: покрутить и посмотреть на нее с разных ракурсов, попробовать найти описанные части рибосомальных субъединиц и туннель для иРНК. Осторожно, это очень залипательное занятие! 🙂
Из каких молекул состоит рибосома
Рибосомы по своей природе являются нуклеопротеидами и состоят из РНК и белков.
Сначала рассмотрим рибонуклеиновый компонент рибосом. РНК, которая находится в рибосоме, называется рРНК, на её долю приходится примерно 80% от всей РНК в клетке. Рибосомальная РНК выполняет в рибосоме важнейшие функции, в том числе катализирует образование пептидной связи. Это может показаться очень странным, ведь обычно за катализ химических реакций в клетке отвечают ферменты — белки, а это другой класс соединений. Тот факт, что в рибосоме основную функцию выполняют именно РНК, является одним из аргументов в пользу гипотезы РНК-мира. Возможно, что рибосома изначально вообще состояла только из РНК, а белки присоединились к ней позднее в ходе эволюции (см. статью).
В рибосоме содержится несколько видов молекул рРНК. Молекулы рРНК у эукариот и прокариот гомологичны, то есть схожи между собой, однако имеются и некоторые отличия.
В прокариотической рибосоме есть три вида РНК: 5S, 16S и 23S РНК. Буква S здесь также означает «Сведберг». Иными словами, разные рРНК имеют свои собственные константы седиментации, соответствующие их названиям. 16S рРНК находится в малой субъединице, и одна из её функций — прикрепить иРНК на рибосому, чтобы начать трансляцию. У прокариот в иРНК перед старт-кодоном есть особая последовательность — последовательность Шайна-Дальгарно. Она нужна, чтобы рибосома могла «ухватиться» за иРНК и начать синтезировать белок. В 16S рРНК содержится участок, который комплементарно связывается с последовательностью Шайна-Дальгарно и обеспечивает эту самую связь.
В большой субъединице у прокариот содержатся два вида рРНК — 23S и 5S рРНК. 23S рРНК ответственна за катализ образования пептидной связи. Зачем нужна 5S рРНК, до сих пор непонятно, хотя на этот счет выдвигаются разнообразные гипотезы.
В большой субъединице находятся три молекулы рРНК. 5S рРНК гомологична такой же рРНК у прокариот. 5.8S и 28S РНК гомологичны 23S рРНК прокариот и, по сути, являются двумя отдельными ее кусочками.
Как и все другие РНК (за исключением РНК некоторых вирусов), рРНК синтезируются на матрице ДНК с использованием ферментов РНК-полимераз. У бактерий один и тот же вид РНК-полимеразы транскрибирует все виды РНК. У эукариот РНК-полимераз несколько. РНК-полимераза III синтезирует 5S рРНК, а все другие виды рРНК транскрибируются РНК-полимеразой I. Из-за этого факта некоторые ученые предполагают эволюционное родство 5S рРНК и тРНК, которые синтезируются той же РНК-полимеразой.
Все сказанное о рРНК бактерий и эукариот суммировано в таблице 1.
Рибосомальные РНК имеют очень сложную пространственную структуру. Чтобы убедиться в этом, посмотрите на рисунок 7. В качестве примера здесь показана структура 16S рРНК. Обратите внимание на многочисленные шпильки — самокомплементарные участки РНК, которые обеспечивают ее сворачивание и стабилизируют эту сложную структуру. В линейном виде рРНК не может выполнять свои функции.
Особенностью рРНК также являются химические модификации нуклеотидов. У рРНК модифицированы около 2% всех нуклеотидов, и это необходимо для правильного сворачивания рРНК и выполнения ею своих функций. Модификации рРНК происходят при созревании рибосом. Для осуществления некоторых модификаций необходимы другие виды РНК, например, малая ядрышковая РНК. Примеры химических модификаций нуклеотидов рРНК представлены на рисунке 8.
Второй вид молекул, из которых состоят рибосомы, это белки. Они синтезируются в цитоплазме (с помощью рибосом, как и все другие белки), затем проходят через ядерные поры в ядро. В ядре идёт сборка рибосом, и рибосомальные белки, уже в составе рибосомы, снова возвращаются в цитоплазму. Вот такой сложный у них жизненный путь.
Некоторые из рибосомальных белков очень консервативны. Термин «консервативный» означает, что эти белки мало изменялись в ходе эволюции и очень схожи во всех доменах жизни. Помимо таких «всеобщих» белков в рибосомах также имеются и специфические. Они характерны либо только для эукариот, либо только для архей, либо только для бактерий. У эукариот рибосомальных белков больше, они составляют примерно половину массы рибосомы. У прокариот доля белков в рибосоме меньше — около 40%, а 60% приходится на рРНК. Белки и рРНК тесно взаимодействуют в рибосоме, формируя сложную пространственную структуру. Белковый и рибонуклеиновый состав рибосом бактерий и эукариот показан на рисунке 9.
Внутреннее строение рибосом
Внутри рибосома имеет сложное строение, где как раз и происходит «все самое интересное». Её можно сравнить с пещерой, в которой много полостей, ниш и ходов. Своды этой «пещеры» образованы рРНК и белками, причем ученые до сих пор спорят, как именно они там расположены и как друг с другом взаимодействуют.
Внутри рибосомы выделяют следующие важные части (рис.10):
— сайт связывания иРНК;
— туннель для выхода белка.
Термин «сайт» в данном случае означает «место». О функциях этих сайтов могут рассказать расшифровки названий. А-сайт назван так потому, что сюда приходит аминоцил-тРНК — транспортная РНК, несущая аминокислоту. В Р-сайте находится пептидил-тРНК (peptidyl) — это «предыдущая» тРНК, её аминокислота уже образовала пептидную связь с растущей белковой цепочкой, но все еще связана с принесшей ее тРНК. Е-сайт (от слова “exit” — «выход») нужен для выхода тРНК, которая уже выполнила свою функцию и отдала аминокислоту растущему белку. Поверхности этих сайтов составлены в основном из рРНК, что опять же указывает на их главную роль в функционировании рибосомы.
Для того, чтобы растущий пептид мог выходить из рибосомы, в большой субъединице образован специальный выходной туннель. Стенки этого туннеля сформированы таким образом, чтобы белок не мог там «залипнуть» и быстро проскальзывал наружу.
Образование пептидной связи происходит между аминоацил-тРНК, находящейся в А-сайте и пептидом в Р-сайте. За катализ образования пептидной связи отвечает пептидилтрансфераза (рис.11). По своей природе пептидилтрансфераза — это участок 23S рРНК у прокариот или 28S у эукариот, то есть она является рибозимом. Это место — «святая святых» рибосомы, именно здесь осуществляется одна из ключевых реакций жизни — образование пептидной связи.
В строении рибосомы можно выделить еще и другие важные области — это места связывания с факторами трансляции. Факторы трансляции — это особые белки, которые необходимы для инициации, элонгации и терминации трансляции, без них рибосома функционировать не может. Подробнее о роли этих факторов мы расскажем в статье, посвященной трансляции.
Итак, мы с вами разобрали «морфологию» и «анатомию» рибосомы — как она выглядит внешне и как устроена внутри. Во второй части нашего рассказа вы узнаете, откуда рибосомы берутся в клетке, какими они бывают и как ученые придумали их использовать для установления родства организмов. Ну а в заключительной части мы расскажем о функционировании рибосом и подробнее разберем механизм трансляции.
Источники
1) Farber FE, Rawls WE. Isolation of ribosome-like structures from Pichinde virus. J Gen Virol. 1975 Jan;26(1):21-31. doi: 10.1099/0022-1317-26-1-21. PMID: 1168240.
3) Г.М. Гонгадзе Г.М. 5S рРНК И РИБОСОМА // Успехи биологической химии, Т. 51, 2011, С. 165–192.
4) Рибозимы — катализаторы древнего мира / Доклады Академии наук, Т. 42, №3., 2005, портал «Элементы».
Рибосомы: строение и функции
Рибосомы – это как крошечные фабрики в клетке. Они производят белки, которые выполняют различные функции для работы клетки.
Рибосомы или находятся в жидкости внутри клетки, что называется цитоплазмой, или присоединены к мембране. Их можно найти как у прокариотах (бактерий), так и у эукариотах (животные и растения). Больше о химическом составе и структуре клетки читайте в учебнике по биологии за 9 класс Л.И. Остапченко.
Рибосома имеет два основных компонента, которые называются большой и малой субъединицами. Эти две единицы объединяются, когда рибосома готова выработать новый белок. Они состоят из цепей РНК и различных белков.
В большой субъединицы содержатся сайты, где создаются новые связи при создании белков. Малая субъединица на самом деле не так уж и мала, только немного меньше, чем большая. Она отвечает за поток информации при синтезе белка.
Согласно величине константы седиментации, которая зависит от размера частиц, их формы и плотности, рибосомы разделяют на 70S (S является единицей измерения Сведберга) – прокариотические и 80S – эукариотические. Рибосомы хлоропластов высших растений относятся к 70S типа. Митохондриальные рибосомы грибов имеют коэффициент седиментации 75S, а митохондрии млекопитающих содержат мини-рибосомы – 55S, хотя функциями они похожи на 70S рибосом прокариот.
Основная работа рибосомы – это изготовление белков для клетки. Клетке необходимо изготовить сотни белков, поэтому рибосома требует конкретных инструкций, как изготовить каждый. Эти инструкции поступают из ядра в виде месенджерних РНК. В м-РНК содержатся конкретные коды, которые действуют как рецепт, чтобы рассказать рибосоме, как сделать белок.
В выработке белков есть два основных этапа: транскрипция и трансляция. Рибосома делает этап трансляции. Узнать больше о белках можно в учебнике по биологии за 9 класс В.И. Соболя.
Трансляция – это процесс получения инструкций от м-РНК и превращения ее в белок. Основной задачей функционирования живой клетки считается биосинтез белка. Для воспроизведения этой операции абсолютно во всех клеточных организмах находятся рибосомы. Рибосома делает следующие шаги, чтобы сделать белок:
Две субъединицы объединяются вместе с РНК для обмена сообщениями.
Рибосома распознает тритонуклеотидные кодоны м-РНК.
Рибосома движется вниз по РНК, читая инструкции о том, какие аминокислоты присоединить к белку. Для отличия аминокислот в клетке существуют особые «адаптеры» – молекулы т-РНК. Они напоминают форму листа клевера, имеющий область (антикодон), соответствующую кодону м-РНК, и еще один участок для присоединения аминокислоты, которая комплиментарная этому кодону.
Рибосома присоединяет аминокислоты, образующие белок. Прикрепление аминокислот к т-РНК происходит в энергозависимой реакции с помощью ферментов аминоацил-т-РНК-синтетазы.
Рибосома прекращает строить белок, когда он достигает кода «стоп» в РНК, который сообщает ему, что белок готов.
Интересные факты о рибосоме:
Название рибосомы происходит от рибонуклеиновой кислоты (РНК), которая дает указания по изготовлению белков.
Рибосомы изготавливаются внутри ядра. После того, как они готовы, они направляются за его пределы через поры в мембране ядра.
Рибосомы отличаются от большинства органелл тем, что они не окружены защитной мембраной.
Рибосому было открыто в 1974 году Альбертом Клодом, Кристианом де Дюве и Джорджем Эмилем Палладом. Они получили Нобелевскую премию за свое открытие.
Научная электронная библиотека
§ 3.1.4. Строение клетки
Размеры клетки широко варьируют от 0,1 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса). У всех клеток, независимо от их формы, размеров, функциональной нагрузки обнаруживается сходное строение (рис. 3.13).
Рис. 3.13. Схема строения живой клетки: 1 – оболочка; 2 – мембрана; 3 – цитоплазма; 4 – ядро; 4а – ядрышко; 5 – рибосомы; 6 – эндоплазматическая сеть (ЭПС); 7 – митохондрии; 8 – комплекс гольджи; 9 – лизосомы; 10 – пластиды; 11 – клеточные включения
Снаружи клетка одета мембраной. Внутренняя часть клетки содержит многочисленные органоиды – структурные образования клетки, выполняющие определенные функции жизнедеятельности клетки.
1. Оболочка. Присутствует только у растительных клеток. Состоит из волокон целлюлозы. Функции оболочки: защита клетки от внешних повреждений, придает стабильную форму клетки, эластичность растительным тканям.
Повреждение наружной оболочки приводит к гибели клетки (цитолиз).
2. Мембрана. Тончайшая структура (75 Ǻ), состоит из двойного слоя молекул липидов и одного слоя белков. Такая структура обеспечивает уникальную эластичность и прочность мембране
участие в обмене веществ. Эта функция связана с избирательной проницаемостью в клетку определенных веществ и выведение из нее продуктов обмена. В процессе питания в клетку могут проникать определенные растворы веществ (пиноцитоз) и твердые частицы (фагоцитоз).
Явление фагоцитоза – поглощение клеткой твердых частиц – впервые было описано русским врачом Мечниковым. Фагоцитарная особенность лежит в основе процесса иммунитета. Особенно развита у лейкоцитов, клеток костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, надпочечников и гипофиза.
Пиноцитоз – поглощение клеткой растворов – состоит в том, что мельчайшие пузырьки жидкости втягиваются через образующуюся воронку, проникают через мембрану и усваиваются клеткой.
3. Цитоплазма – внутренняя среда клетки. Представляет собой гелеобразную жидкость (коллоидная система), состоит на 80 % из воды, в которой растворены белки, липиды, углеводы, неорганические вещества. Цитоплазма живой клетки находится в постоянном движении (циклоз).
транспортировка питательных веществ и утилизация продуктов обмена клетки;
буферность цитоплазмы (постоянство физико-химических свойств) обеспечивает гомеостаз клетки, поддерживает постоянные нужные параметры жизнедеятельности;
поддержание тургора (упругость) клетки;
все биохимические реакции происходят только в водных растворах, что обеспечивается в среде цитоплазмы.
4. Ядро – обязательный органоид эукариотических клеток. Впервые было исследовано и описано Р. Броуном в 1831 г. В молодых клетках расположено в центре клетки, в старых – смещается в сторону. Снаружи ядро окружено мембраной с крупными порами, способными пропускать крупные макромолекулы. Внутри ядро заполнено клеточным соком – кариоплазмой, основная часть ядра заполнена хроматином – ядерным веществом, содержащим ДНК и белок. Перед делением хроматин образует палочковидные хромосомы. Причём, хромосомы одинакового строения (но содержащие разные ДНК!) образуют пары, зрительно воспринимаемые как одно целое (рис. 3.14).
Рис. 3.14. Хромосомный набор человеческой клетки перед началом деления
Структурирование всех хромосом в пары свидетельствует о том, что число хромосом – чётное. Поэтому, его часто обозначают 2n, где n – количество хромосомных пар, а соответствующий набор хромосом называют диплоидным. Например, у голубей n = 40 (80 хромосом), у мухи n = 6 (12 хромосом), у собаки n = 39 (78 хромосом), у аскариды n = 1 (2 хромосомы). У человека n = 23 (46 хромосом). Однако, в половых клетках число хромосом в два раза меньше. Поэтому набор хромосом в половых клетках называется гаплоидным. Клетки, не являющиеся половыми называются соматическими. Иногда клетки с гаплоидным набором хромосом называют гаплоидными клетками, а с диплоидным набором хромосом – диплоидными клетками.
При слиянии двух родительских гаплоидных половых клеток образуется диплоидная клетка, дающая начало новому организму с набором генов отца и матери
Совокупность всех хромосом ядра (а значит и генов) клетки называется генотип. Именно генотип определяет все внешние и внутренние признаки конкретного организма.
В соматических клетках 44 Х-образные хромосомы (22 пары) у женщин и мужчин идентичны (сходны по строению), их называют аутосомами. А 23-я пара имеет конфигурацию ХХ – у женщин и ХY – у мужчин. Эти пары хромосом именуются половыми хромосомами.
В половых клетках 22 хромосомы также одинаковые у яйцеклеток и у сперматозоидов, а 23-я хромосома конфигурации Х – у яйцеклетки и Х или Y – у сперматозоидов. Поэтому при слиянии половых клеток и образовании пар хромосом, 23-я пара будет ( <ХY>или <ХХ>) определять пол будущего ребенка.
Необходимо помнить, что хотя в соматических клетках набор хромосом диплоидный (2n), однако, перед началом деления клеток происходит репликация ДНК, то есть, удвоение их количества, а, значит, и удвоение
количества хромосом. Поэтому перед началом деления соматической клетки в ней насчитывается 4n хромосом (рис. 16). Она становится тетраплоидной.
– хранение генетической информации;
– контроль за всеми процессами, происходящими в клетке: делением, дыханием, питанием и др.
4а. Ядрышко – структура, содержащаяся в ядре. Ядро может содержат 1, 2 или более ядрышек. Функция ядрышка – формирование рибосом.
Следует отметить, что не все клетки имеют оформленное ядро. Клетки, имеющие ядро называются эукариотическими или эукариотами. Клетки, не имеющие ядра, называются прокариотическими или прокариотами. Функции ядра у прокариот несёт одна нить ДНК (именуется хромосома), в которой хранится вся генетическая информация. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Как правило, у прокариотов отсутствуют и некоторые другие органоиды. Размеры прокариотических клеток меньше, чем размеры эукариот.
5. Рибосомы – самые мелкие органоиды клетки. Были обнаружены в 1954 г. Французским ученым Паладом. Рибосомы были обнаружены в цитоплазме, а также на гранулярной ЭПС и в ядре.
Функция рибосом: обеспечение биосинтеза белка.
6. Эндоплазматическая сеть. Представляет собой каналы и полости, ограниченные мембраной. Различают две разновидности ЭПС: гранулярная ЭПС и агранулярная ЭПС. Гранулярная ЭПС морфологически отличается от агранулярной наличием на ее поверхности многочисленных рибосом (на агранулярной ЭПС рибосомы отсутствуют).
Функции эндоплазматической сети:
– участие в синтезе органических веществ: на гранулярной ЭПС синтезируются белки, на агранулярной – липиды и углеводы;
– транспортировка продуктов синтеза ко всем частям клетки.
Несложно уяснить, что гранулярная ЭПС характерна для клеток, синтезирующих белки (например клетки желез внутренней секреции), агранулярная ЭПС характерна для клеток-производителей углеводов и липидов (например клетки жировой ткани).
7. Митохондрии – крупные органоиды, состоящие из двойного слоя мембран: наружная – гладкая, внутренняя образует многочисленные гребнеобразные складки – кристы. Внутри митохондрии заполнены жидкостью (матрикс).
Функции митохондрий: основная функция митохондрий – обеспечение клетки энергией. Этот процесс происходит за счет синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) (рис. 3.15), в которой фрагмент
Рис. 3.15. Структурная формула аденозинфосфорных кислот. Для аденозинтрифосфорной кислоты n = 3, для аденозиндифосфорной кислоты n = 2, для аденозинмонофосфорной кислоты n = 1
При взаимодействии молекулы аденозинтрифосфорной кислоты с водой отщепляется один остаток фосфорной кислоты, в результате чего образуется аденозиндифосфорная кислота – АДФ и выделяется огромное количество энергии:
АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 10 000 калорий.
Впоследствии от АДФ может отщепляться еще один остаток фосфорной кислоты, образуя АМФ – аденозинмонофосфорную кислоту.
АДФ + Н2О = АМФ + Н3РО4 + 10 000 калорий[37].
Освободившаяся энергия используется для жизнедеятельности клетки (КПД процесса превышает 80 %!).
Наряду с распадом АТФ и выделением энергии в клетке постоянно происходит синтез АТФ и накопление энергии (обратные реакции).
Количество митохондрий в клетке зависит от потребности последней в энергии. Так, в клетках кожи человека находится в среднем 5–6 митохондрий, в клетках мышц – до 1000, в клетках печени – до 2500!
8. Комплекс Гольджи. Итальянский ученый Гольджи обнаружил и описал структуру клетки, напоминающую стопки мембран, цистерны, пузырьки и трубочки. Расположена эта система чаще всего возле ядра.
Функции комплекса Гольджи: в полостях комплекса накапливаются всевозможные продукты обмена клетки, которые по каким-либо причинам не вывелись наружу. В последствии эти продукты могут быть использованы клеткой для процессов жизнедеятельности. Из пузырьков и цистерночек комплекса Гольджи в растительных клетках образуются вакуоли, заполненные клеточным соком.
9. Лизосомы – мелкие органоиды. Представляют собой пузырьки, окруженные мембраной. Внутри лизосомы заполнены пищеварительными ферментами (обнаружено 12 ферментов), которые расщепляют и переваривают крупные макромолекулы (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты).
Функции лизосом: растворение и переваривание макромолекул. Лизосомы участвуют в фагоцитозе. Понятно, что основная функция по перевариванию поступающих в клетку частиц принадлежит лизосомам.
10. Пластиды. Эти органоиды характерны только для растительных клеток. Форма напоминает двояковыпуклую линзу. Структура пластид напоминает таковую у митохондрий: двойной слой мембраны. Наружная – гладкая, внутренняя образует складки, называемые тилакоидами. На тилакоидах происходит основной жизненно важный для всех зеленых растений процесс – фотосинтез:
Пластиды бывают трех типов:
1) Хлоропласты – зеленые пластиды. Их цвет обусловлен наличием хлорофилла. Хлорофилл – основное вещество хлоропластов (имеет зеленый цвет). Только благодаря хлорофиллу возможен процесс фотосинтеза (см. раздел 4.2). Хлоропласты придают зеленый цвет растительным организмам.
2) Хромопласты – пластиды, имеющие различные окраски: от ярко-желтого до пурпурно-багряного. Наличие различных пигментов окрашивают плоды, цветки и осенние листья растений в соответствующие цвета. Этот факт особенно важен для привлечения насекомых к цветкам, как природный индикатор созревания плодов и др.
3) Лейкопласты – бесцветные пластиды, в которых происходит накопление запасных питательных веществ (например, крахмала).
Некоторые виды пластид могут переходить друг в друга: например, переход хлоропластов в хромопласты: созревание томатов, яблок, вишни, и т. д.; изменение окраски листьев в осенний период времени. Лейкопласты могут переходить в хлоропласты: позеленение картофеля на свету. Это доказывает общность происхождения пластид.
11. Клеточные включения. Вакуоли. Это непостоянные и необязательные составляющие клетки. Они могут появляться и исчезать в течение всей жизни клетки. К ним относятся капли жира, зерна крахмала и гликогена, кристаллы щавелево-кислого кальция и др. Жидкие продукты обмена называются клеточным соком и накапливаются они в вакуолях. В клеточном соке растворены сахара, минеральные соли, пигменты и т. д. Чем старше клетка, тем больше клеточного сока накапливает клетка. Молодые клетки практически не содержат вакуолей.
Помимо перечисленного некоторые специализированные клетки обладают специальными органоидами. К ним относятся:
– реснички и жгутики, представляющие собой выросты мембраны клетки, осуществляющие движения клетки. Они имеются у одноклеточных организмов и многоклеточных (кишечный эпителий, сперматозоиды, эпителий дыхательных путей);
– миофибриллы – тонкие нити мышечных клеток, участвующие в сокращении мышц;
– нейрофибриллы – органоиды, характерные для нервных клеток и участвующие в проведении нервных импульсов. Кроме того, в состав клеток входят центриоли – две (иногда более) цилиндрические структуры диаметром около 0,1 мкм и длиной 0,3 мкм. Место расположения центриолей в период между делениями клетки считается серединой клеточного центра. При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16).
Следует иметь в виду, что, хотя животные и растительные клетки имеют много общего, но между ними существуют и серьёзные различия (табл. 3.1).
Более общая классификация клеток представлена на рис. 3.16.
Одно из основных отличий бактерий от архей, состоит в химическом составе мембраны. Бактерии отделены от внешней среды двойным слоем липидов (жиров и жироподобных веществ). Мембраны архей состоят из терпеновых спиртов.