На стадии органогенеза что происходит
Органогенез — это формирование органов у эмбриона
Во время эмбрионального развития образуются три зародышевых слоя, известных как эндодерма, мезодерма и эктодерма. Эти зародышевые слои дают начало различным частям развивающегося организма: эндодерма формирует желудочно-кишечный тракт и связанные с ним органы, мезодерма формирует мышцы и скелет, а также сердечно-сосудистые органы и мочеполовые органы, а эктодерма формирует эпидермис и нервные ткани.
Процесс органогенеза – это формирование органов в процессе эмбрионального развития. Это скоординированное событие, включающее миграцию и дифференцировку клеток с образованием “первичного”, которое в дальнейшем развивается, а также подвергается гистогенезу до полного формирования органа.
Как эндодерма развивается в органы?
Эндодерма – это зародышевой слой, который развивается в желудочно-кишечном тракте и железах, а также в других органах, которые ответвляются от желудочно-кишечного тракта.
Образование “кишечной трубки”
Как в эндодерме, так и в мезодерме трубка формируется из плоского листа клеток. Для формирования кишечной трубки клетки эндодермы образуют передний кишечный портал (AIP), складку в форме полумесяца, возникающую из передней части развивающегося эмбриона.
AIP и CIP встречаются в желточном мешке, где клетки с переднего конца эмбриона образуют часть ростральной кишечной трубки до желточного мешка, а клетки с заднего конца образуют часть кишечной трубки, каудальную до желточного мешка. Они образуют вентральную часть кишечной трубки, а вентральная часть кишечной трубки образована клетками в средней линии эндодермы. Исследования на мышах показали, что GATA4 является важным фактором транскрипции в формировании кишечной трубки.
Формирование органов
Как только кишечная трубка сформирована, клетки начинают набухать, распускаться и сворачиваться, образуя железы и органы: это включает щитовидную и паращитовидную железы, тимус, легкие, печень и поджелудочную железу.
Первый процесс – это утолщение эпителиального слоя, который затем может либо отпочковаться и мигрировать из кишечной трубки в мезенхимальные клетки (железы, образованные из ветвистых дуг, т. е. щитовидной железы), либо оставаться соединенным с кишечной трубкой протоком (печень, желчный пузырь, поджелудочная железа). Как только положение этих органов и желез определяется изменениями в эпителиальном слое, упомянутыми выше, такие процессы, как пролиферация/гибель клеток, адгезия и подвижность, работают на формирование органов.
Формирование сердца и сердечной трубки
Сердце возникает из мезодермы и является первым органом, который полностью функционирует у эмбриона. Процесс, посредством которого формируется сердце, сохраняется у всех позвоночных животных: образование сердечной трубки, петля справа и удлинение сердечной трубки и образование сердечных камер и клапанов.
Как и в случае с органами, полученными из эндодермы, первым процессом в формировании сердца является формирование сердечной трубки. Клетки-предшественники мигрируют латерально, что создает переднюю латеральную мезодерму. Дифференцировка и спецификация сердца происходит в этой области, более конкретно в передней боковой спланхнической мезодерме. Это осуществляется с помощью ряда сигнальных молекул, включая фактор транскрипции GATA4, и приводит к образованию сердечного полумесяца. По мере закрытия передней части происходят изменения, так что сердечный полумесяц меняет форму сердечной трубки, образованной внутренним эндокардиальным слоем и наружным слоем миокарда.
После формирования сердечная трубка поворачивается вправо – это первый случай, когда в эмбрионе устанавливается ось справа налево. Это сопровождается увеличением длины сердечной трубки, обусловленным добавлением клеток-предшественников сердца, а не пролиферацией клеток.
Формирование сердечных камер
Контролируемая экспрессия ряда генов приводит к образованию сердечных камер: “раздувающийся морфогенез” закольцованной сердечной трубки приводит к росту внешней кривизны, которая в конечном итоге сформирует сердечные камеры. Отчасти это происходит за счет поддержания более низких темпов роста во внутреннем цикле.
Перегородка и формирование клапанов сердца
Наряду с сердечными камерами также разрабатывается “сердечная подушка”, которая развивается в сердечные клапаны. Еще одной стадией развития сердца, необходимой для жизни, является разделение легочного и системного кровообращения, и это достигается образованием перегородок внутри сердца. Вкратце, это происходит путем слияния межжелудочковой перегородки, тракта оттока, межжелудочковой перегородки и межпредсердной перегородки.
На стадии органогенеза что происходит
а) Определения:
• I триместр беременности включает период с первого дня последней менструации (ПДПМ) до конца 13-й недели гестации
б) Этапы эмбрионального развития:
• В I триместре происходят:
— Овуляция
— Оплодотворение
— Дробление
— Имплантация
— Развитие эмбриона
— Органогенез
— Формирование плаценты
— Формирование пуповины
в) Овуляция:
• Примордиальные фолликулы → 5-12 первичных фолликулов за менструальный цикл
• Формируется один доминантный фолликул, остальные дегенерируют
• Выброс гонадотропных гормонов → овуляция → ооцит выталкивается на поверхность яичника
• Ооцит окружен плотной блестящей оболочкой (zona pellucida), а также несколькими слоями гранулезных клеток
• Фимбрии направляют ооцит в маточную трубу
• На месте «пустого» фолликула формируется желтое тело, продуцирующее эстроген и прогестерон
г) Оплодотворение:
• Происходит в маточной трубе
• Ооцит может быть оплодотворен в течение
24 ч
• Сперматозоид проникает через оболочки ооцита, происходит слияние клеточных мембран, формируется зигота
• Ядра сперматозоида и ооцита становятся мужским и женским пронуклеусами
• Ядерные оболочки растворяются, происходит репликация хромосом, после чего начинается дробление зиготы
ж) Развитие эмбриона:
• Эмбриобласт разделяется на эпибласт и гипобласт, формируется двухслойный зародышевый диск
• Эпибласт дает начало эмбриону и образует амнион:
— Между эпибластом и расположенным над ним трофобластом накапливается жидкость → полость
— Слой эпибласта дифференцируется в амнион, отделяющий образовавшуюся полость от цитотрофобласта
• Трехслойный диск:
— Появляется в процессе гаструляции, когда клетки перемещаются на новые места и возникают зародышевые листки
— Три первичных зародышевых листка = эктодерма, мезодерма, энтодерма
— Ось тела также определяется в ходе гаструляции
• Диск удлиняется и изгибается → несколько трубчатых структур → основные системы органов
• Эктодерма → нервная пластинка → нервная трубка + клетки нервного гребня:
— Нервная трубка → головной и спинной мозг
— Клетки нервного гребня мигрируют из нервной трубки → различные структуры и типы клеток
• Энтодерма:
— Передняя кишка, средняя кишка, задняя кишка (ротоглоточная мембрана → рот)
• Центральная нервная система (ЦНС):
— Формируется из нервных валиков → нервная трубка + нервный гребень:
Краниальные/ростральные 2/3 нервной трубки → головной мозг
Каудальная 1/3 нервной трубки → спинной мозг, нервы
Нервный гребень → периферические нервы, вегетативная нервная система
• Дыхательная система:
— Передняя кишка → респираторный дивертикул → первичная бронхиальная почка → 3 правые + 2 левые вторичные бронхиальные почки → терминальные бронхиолы → респираторные бронхиолы → первичные альвеолы
• Мочеполовая система:
— Промежуточная мезодерма → предпочка (пронефрос), первичная почка (мезонефрос), окончательная почка (ме-танефрос)
• Мезонефрос → рудиментарные почки, соединенные с клоакой посредством мезонефральных (вольфовых) протоков:
Мезонефральные протоки → мочеточниковый вырост → собирательная система почки
Мочеточниковый вырост соединяется с метанефроген-ной тканью → начало формирования нефронов
— Из клоаки и аллантоиса формируется мочевой пузырь
— Мочевой пузырь отделен от прямой кишки мочеполовым синусом
• Опорно-двигательный аппарат:
— Верхние и нижние конечности развиваются из отдельных зачатков конечностей
и) Формирование плаценты:
• Изначально хориальный мешок покрыт ворсинами, затем на его поверхности, обращенной к полости матки, ворсины атрофируются → гладкий хорион
• В ворсинах, прилегающих к месту имплантации, погружающийся синцитиотрофобласт образует трофобластические лакуны:
— Близко расположенные капилляры матки расширяются → формируются материнские синусоиды, связанные с трофобластическими лакунами
— Прорастание/пролиферация цитотрофобласта в синцитиотрофобласт и материнские лакуны → зрелые третичные ворсины
— Третичные ворсины содержат полностью сформированные кровеносные сосуды, благодаря чему в ветвистом хорионе происходит газообмен
• Ветвистый хорион + базальная часть децидуальной оболочки = плацента
к) Формирование пуповины:
• Зародышевый диск располагается между амнионом и желточным мешком
• Эмбрион вначале связан с хорионом посредством амниотической ножки, которая образуется из внезародышевой мезодермы:
— Аллантоис (энтодермальный вырост задней кишки) образуется как выпячивание желточного мешка
— Аллантоис и сосуды аллантоиса проникают в амниотическую ножку (становятся сосудами пуповины)
• Рост и образование складок эмбриона приводят к формированию трубок передней и задней кишки, заканчивающихся слепо, и средней кишки, открывающейся в желточный мешок:
— По мере бокового образования складок с формированием стенок тела и превращения средней кишки в трубку происходит отделение желточного мешка
— Узкая удлиненная шейка желточного мешка = желточный проток, который соединяет желточный мешок с закрывающейся трубкой средней кишки
• По мере увеличения и образования складок эмбриона амниотическая полость расширяется и полностью охватывает эмбрион, за исключением пупочного кольца:
— Амниотическая ножка, аллантоис, желточный проток объединяются, образуя пуповину
— Амнион продолжает увеличиваться и формирует над объединенными элементами пуповины оболочку в виде трубки → плотная эпителиальная оболочка
• В процессе роста и движений эмбриона/плода происходит постепенное удлинение и скручивание пуповины
л) Особенности визуализации анатомических структур. Вопросы:
• Определение основных этапов развития (в неделях от ПДПМ):
— Плодное яйцо (признак плодного яйца в децидуальной оболочке) обычно обнаруживается на сроке 4,0-4,5 нед.
— Желточный мешок обычно виден на сроке 5,0-5,5 нед.
— Эмбрион с признаками сердечной деятельности обычно отчетливо виден на сроке 6,0-6,5 нед.
• Определение основных этапов развития на основании среднего диаметра плодного яйца (СДПЯ):
— Эмбрион должен быть виден при трансвагинальном ультразвуковом исследовании (ТВУЗИ) при СДПЯ >25 мм
• У эмбриона длиной >7 мм должно определяться сердцебиение:
— У эмбриона, расположенного внутри видимого амниона, должно определяться сердцебиение (при отсутствии последнего констатируют наличие признака расширенного амниона)
• Оценка гестационного возраста наиболее точна в I триместре:
— Биологические различия проявляются после 13 нед.
• Определение хориальности (соответствия количества плацент числу плодов) имеет наибольшую точность при многоплодных беременностях:
— Наиболее важный фактор для прогноза
• Выявление признаков повышенного риска анеуплоидии:
— Для установления предположительного риска анеуплоидии можно проводить ультразвуковое исследование (УЗИ) с 11-й по 13-ю неделю, для точного определения необходима инвазивная диагностика
• Определение нормальности анатомии:
— Органогенез завершается к концу 13-й недели
— Для лучшей визуализации используйте ТВУЗИ
м) Список использованной литературы:
1. Doubilet PM et al: Diagnostic criteria for nonviable pregnancy early in the first trimester. N Engl J Med. 369(15): 1443—51, 2013
2. Barnhart К et al: Pregnancy of unknown location: a consensus statement of nomenclature, definitions, and outcome. Fertil Steril. 95(3):857—66, 2011
Видео развитие плода и строение плаценты
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 11.9.2021
Эмбриональное развитие
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
Бластуляция
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Эмбриональное и постэмбриональное развитие организмов. Причины нарушения развития организмов
Содержание:
Эмбриональное и постэмбриональное развитие
Онтогенез подразделяется на два периода:
Эмбриональный (пренатальный) период. Начинается с момента образования зиготы в процессе оплодотворения и заканчивается рождением или выходом из яйцевых оболочек. Эмбриональное развитие, также называющееся эмбриогенезом, состоит из нескольких последовательных стадий: дробление (бластула), гаструляция, гистогенез, органогенез, нейрула и период дифференцированного зародыша.
Рис. 2 Гаструляция и формирование мезодермы
Постэмбриональное (постнатальное) развитие организма.
Данный этап развития организмов делят на:
Связано это со способностью организма к размножению.
Дорепродуктивный (ювенильный) период продолжается с рождения до полового созревания. Для него характерен интенсивный рост и развитие организма. Существует:
Прямое развитие подразумевает под собой появление на свет организма уже похожего на взрослую особь. Развитие здесь характеризуется увеличением линейных размеров организма и в формировании половых органов. 
Непрямое развитие. При данном способе развития организм не похож на взрослую особь. Процесс развития связан с существенной перестройкой организма. Такой способ развития дает возможность снизить внутривидовую конкуренцию, так как способствует расселению неподвижных либо малоподвижных организмов, проникновению паразитов в организм хозяина. Это осуществляется благодаря наличию в жизненном цикле стадии личинки. Рост организма в данном случае происходит вследствие увеличения количества клеток путём деления и увеличения их размеров.
Рост бывает двух типов:
Ограниченный рост характерен для большинства животных и происходит в определённые периоды жизни, до полового созревания. Неограниченный рост продолжается в течение всей жизни организма.
Причины нарушения развития организмов
Способность организма к регуляции жизненных функций и ответной реакции на отрицательное воздействие окружающей среды не приходит сразу с рождения. Наоборот, при появлении на свет, еще толком несформированный зародыш больше всего подвержен влияниям негативных факторов. У животных и растений были выработаны специальные приспособления для защиты эмбриона. Сюда относится питательная ткань, обволакивающая зародыш или непосредственное получение питательных веществ из организма матери. Но, несмотря на это, факторы окружающей среды всё равно влияют на развитие зародыша, останавливая рост или же, наоборот, ускоряя процесс.
Факторы, которые вызывают нарушения в развитии зародыша, называются тератогенными. В зависимости от причины возникновения нарушений различают биологические, физические и химические факторы.
Биологические факторы наиболее вредны для организма. К ним относятся различные заболевания, вызванные вредными макро- и микроорганизмами или нарушением деления клеток. Сюда же относится нарушение обмена веществ. Особенно опасным является воздействие болезней беременной матери на эмбрион.
К химическим факторам относятся вредные химические соединения: тяжелые металлы, фенолы, бензапирен, а также некоторые лекарственные средства, алкоголь, никотин и наркотики.
Особый вред на развитие эмбриона оказывает употребление его матерью алкоголя, наркотиков, никотина, угнетающих клеточное дыхание. Злоупотребление этими веществами часто приводит к необратимым нарушениям у эмбриона, а в некоторых случаях даже к летальному исходу.
ОРГАНОГЕНЕЗ
Органогенез (organogenesis; греч, organon орудие, орган + genesis зарождение, происхождение) — совокупность процессов формирования и развития органов. Период интенсивного Органогенеза у человека и животных следует за начальными стадиями развития зародыша — дроблением оплодотворенной яйцеклетки (см. Дробление яйца), бластулой (см.) и гаструляцией (см.). В процессе гаструляции однослойный зародыш преобразуется в трехслойный, состоящий из наружного слоя — эктодермы (см.), внутреннего слоя — энтодермы (см.) и промежуточного клеточного слоя — мезодермы (см.). Общее строение трехслойного зародыша и последующие процессы Органогенеза в основном сходны у позвоночных животных и человека.
Исходным моментом Органогенеза следует считать обособление основных зачатков будущих органов и тканей; происходит процесс нейруляции — утолщение спинной эктодермы, ведущее к образованию нервной пластинки, края которой приподнимаются и смыкаются друг с другом по средней линии, образуя полую нервную трубку — зачаток головного и спинного мозга. В процессе нейруляции (частично и гаструляции) тело зародыша по оси голова — хвост расчленяется на зоны: зону зачатков переднеголовных структур (презумптивный головной мозг, зачатки глаз, носовые ила коды); зону зачатков заднеголовных структур (презумптивный продолговатый мозг, слуховые пузырьки) и зону зачатков туловищно-хвостовых структур (почек, конечностей и хвоста). Вскоре после закрытия нервной трубки ее дорсальная часть разрыхляется и клетки мигрируют за пределы нервной трубки, давая начало развитию спинальных и симпатических ганглиев, пигментных клеток, эктомезенхимы, клеток мозгового вещества надпочечников, нейролеммы (шванновских оболочек), лицевого скелета и др. Мезодерма по бокам нервной трубки, оформленная в метамерно расположенные скопления, или сомиты, дает начало развитию мускулатуры, дермы и скелетных элементов позвоночника, а спланхнотом (часть мезодермы, расположенная вентральнее сомитов по бокам кишечной трубки) — сердца, кровеносных сосудов, почек и гонад, перитонеальных выстилок и стромы органов энтодермальной) происхождения. Полость между наружным (париетальным) и внутренним (висцеральным) листками спланхнотома составляет целом, соответствующий брюшной, плевральной и перикардиальной полостям взрослого организма. Взаимодействие скоплений мезенхимы париетального листка с покровной эктодермой приводит к образованию зачатков конечностей. Из энтодермы развиваются глотка, желудок, кишечник, печень, легкие, поджелудочная и щитовидная железы.
Органы, как правило, возникают из нескольких (от двух до четырех) различных зачатков, дающих начало различным тканевым компонентам. Напр., эпителий, выстилающий стенки кишки, развивается из энтодермы, соединительная ткань и гладкие мышцы — из мезенхимы (см.) и т. д. Кости, сосуды, лимфатические узлы формируются из мезенхимы, однако здесь происходит врастание производных нейрального зачатка с образованием нервных волокон, нервных окончаний и т. д.
У человеческого зародыша процессы гаструляции и нейруляции протекают в период между серединой 2-й и концом 3-й недели после оплодотворения яйцеклетки— стадия формирования так наз. первичной полоски (см. Зародыш). На 9—14-е сутки беременности зародыш образован гл. обр. вспомогательными структурами — трофобластом (см.), внезародышевой мезенхимой и желточным мешком. Клеточный материал собственно зародыша расположен в месте контакта дна амниотического и крыши желточного пузырей (рис. 1). Процесс гаструляции у человека, птиц и плацентарных млекопитающих имеет много общего. К концу 3-й недели образуется осевой комплекс зачатков, характерный для хордовых. Особенностью нейруляции у человеческого зародыша является формирование крупного по размеру переднего отдела нервной пластинки, что связано с последующим развитием головного мозга. К концу 3-й недели тело зародыша обособляется от внезародышевых частей и осуществляется замыкание нервной трубки. Замыкание начинается в будущей шейной области и продолжается в туловищном отделе в каудальном направлении, а в головном — в краниальном. Наиболее поздно замыкается головной отдел нервной трубки. Одновременно с образованием нервной трубки обособляются зачатки глаз в виде выростов переднего мозгового пузыря, носовые плакоды и на уровне зачатка продолговатого мозга слуховые пузырьки. Между 3-й и 4-й неделями завершается начальный этап развития сердца и устанавливается односторонний ток крови, возникают зачатки дыхательной системы, печени, щитовидной железы и мезонефрос (окончательной почки). Ротовая бухта образуется в конце З-ii недели, а заднепроходное отверстие — в конце 4-й недели. Зачатки конечностей начинают появляться в конце 4-й недели, и их развитие протекает на протяжении 5—8-й недель. На III месяце беременности начинается плодный период развития (см. Плод).
В 20-х гг. 20 в. возникло представление о развитии как цепи причинных зависимостей в дифференцировке одних частей тела от других частей. * Действительно, влияние хордо-мезодермальной закладки, мигрирующей при гаструляции в глубь зародыша, вызывает в эктодерме образование нервной трубки. После обособления хорда вместе с нервной трубкой вызывает конденсацию и охрящевение сомитной мезенхимы, образующей позвонки. Способность зачатка развиваться в тот или иной орган после пересадки в чуждое место (если он взят на стадии после индукции, но до начала его дифференцировки) получила название само дифференцировки, а способность к самодифференцировке — детерминации зачатка (см. Тканевая детерминация). Более поздние исследования показали, что начальное индукционное воздействие обеспечивает осуществление только первого этапа О.; последующее расчленение зачатков на части и их дифференцировка связаны не только с новыми влияниями окружающих тканей, но и с пространственным расположением клеток внутри зачатка и в общей системе тела.
Эктодерма, как в значительной степени и энтодерма, не способна к самодифференцировке, и образование присущих им производных связано с их взаимодействием с мезодермой. Многочисленные опыты комбинации эктодермы с индуцирующей мезодермой показали, что несмотря на то. что без действия мезодермы такие производные эктодермы, как волосы, перья, чешуя и др., не развиваются, специфичность возникающих структур определяется эктодермой, т. е. реагирующей системой. В энтодерме, наоборот, специфичность мезодермы для развития из нее определенных органов крайне важна. В реагирующей системе компетенция к образованию закладки того или иного органа распространена значительно шире места нормальной локализации данного зачатка, благодаря чему возможно развитие добавочных органов при нарушении нормальных связей (в опыте или при аномальном развитии). С увеличением возраста зародыша происходит сужение компетентных областей реагирующей системы, а затем и полное исчезновение компетенции. Свойства индукторов с возрастом также меняются. Т. о., нормальное развитие органов зависит от своевременного совмещения реагирующей системы и индуктора. Запаздывание или выпадение какого-либо из звеньев этого процесса приводит к отсутствию или дефектному развитию органов. Огромное значение в своевременном совмещении различных частей зародыша во время гаструляции и О. имеют процессы клеточной подвижности.
Процесс О. всегда сопровождается процессами клеточной дифференцировки и гистогенеза (см.). Пространственная и временная координация процессов О. достигается за счет межклеточных взаимодействии, обусловленных такими свойствами клеток и их комплексов, как адгезивность, контактное торможение, подвижность, способность к деформации, выделение межклеточных веществ (матрикса) и хим. регуляторов. Многие формообразующие процессы при О. сопряжены с перемещениями отдельных клеток и их комплексов, клеточных пластов и даже целых закладок органов. Отдельные клетки перемещаются с помощью длинных сократительных филоподий (лобоподий), а клеточные пласты — с помощью ундулирующих мембран краевых клеток (реже с помощью филоподий). Способность клеток к деформации, лежащая наряду с их неравномерным ростом в основе изгибов клеточных пластов, связана с изменениями структуры и ориентации микрофибрилл и микротрубочек.
Mежклеточные взаимодействия свойственны и периоду гистогенеза. Специализированными для О. процессами являются образование зародышевыми листками и их производными складок, впячиваний, утолщений и истончений, зон неравномерного роста (рис. 2), слияний, а также разделение закладок, их взаимное прорастание и др. Пространственно-временной координированный комплекс этих процессов составляет в сущности онтогенетический О.
Органогенез протекает под непосредственным контролем генома (см.). Об этом свидетельствует большое число пороков развития (см.), этиологически связанных с мутациями отдельных генов (см. Мутация).
Опыты пересадки ядер соматических клеток на разных стадиях развития в неоплодотворенную яйцеклетку и гибридизации ДНК дали неоспоримые доказательства сохранения всего генома в большинстве соматических тканей организма. У твердилось представление о дифференциальном действии генов в развитии, базирующемся на взаимодействии ядра и цитоплазмы.
Осуществление О. связано не только с дифференциацией клеток, но и с развитием координационных механизмов. Система индукционных зависимостей является одним из самых ранних способов интеграции процессов развития. Возможность их осуществления подготавливается еще более ранними явлениями. Созревание компетенции реагирующих систем, свойств индукторов, синтез и накопление молекул, относящихся к различным классам РНК и белков, которые в дальнейшем контролируют дифференциальную активность генов, подготавливаются синтетической активностью ядра в оогенезе (см.). На более поздних этапах развития в качестве интегрирующих факторов включаются гормоны и нервные связи.
Библиография: Бодемер Ч. Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Дьюкар Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных, пер. с англ., с. 28, 141, М., 1978; Кафиани К. А. и Костомарова А. А. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных, М., 1978; Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека, с. 150, Л., 1967.