Мезодерма эктодерма энтодерма что это
Эмбриональное развитие
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
Бластуляция
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Структуры и зародышевые листки: решаем ЕГЭ по биологии
Людмила Микушева
В ЕГЭ по биологии часто упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Что это такое? Какую информацию об необходимо помнить, чтобы ответить на эти вопросы без труда? Давайте разбираться!
Хотите круто подготовиться к экзаменам? Записывайтесь на бесплатный пробный урок в MAXIMUM! Вы узнаете всю структуру ЕГЭ-2021, разберете сложные задания из первой части, получите полезные рекомендации и узнаете, как устроена подготовка к ЕГЭ в MAXIMUM.
Теоретическая часть
После того, как сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, их генетическая информация сливается и образуется диплоидная зигота. После этого события клетка начинает многократно делиться и со временем образует трехслойную нейрулу. Вот эти слои и называются зародышевыми листками.
Есть простой способ запомнить расположение листков. Эктодерма – наружный слой, а энтодерма — внутренний. Буква «к» в алфавите идет раньше, чем буква «н», поэтому эктодерма находится с наружной стороны зародыша. Мезодерма — средний зародышевый листок и, так уж вышло, что буква «м» находится между «к» и «н».
Есть еще один способ для тех, кто хорошо понимает химию: можно вспомнить экзотермические и эндотермические химические реакции. При экзотермических реакциях энергия выделяется наружу (от латинского «экзо»- наружу), а при эндотермических энергия поглощается внутрь (от «эндо» — внутрь). А мезодерма – это листок, который находится между эктодермой и энтодермой.
После того, как мы вспомнили, где именно расположен каждый из зародышевых листков, важно осознать какие ткани, органы и системы органов образуются из каждого из них.
Что формируется из эктодермы?
Лайфхак для запоминания. Вы можете потрогать свой глаз? Или почувствуете ли прикосновение к нервным окончаниям на коже? А потрогать кожу или волосы? Да. Проведите параллель, эктодерма – наружный слой и то, к чему вы можете прикоснуться, в основном, закладывается из эктодермы.
Что формируется из энтодермы?
Лайфхак для запоминания. Эти системы органов мы называем внутренними органами. Энтодерма – внутренний слой и из нее образуются внутренние органы.
Что формируется из мезодермы?
Лайфхак для запоминания. Все эти структуры состоят из мышечной и соединительной ткани, именно эти типы ткани закладываются из мезодермы.
Структуры и зародышевые листки: практическая часть
Давайте решим задания, где упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Обращаю ваше внимание, что эта тема встречается в заданиях на 2 и на 3 балла.
Пример 1. Установите соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из которого она сформировалась.
| СТРУКТУРА ОРГАНИЗМА | ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЛИСТОК |
| A) болевые рецепторы Б) волосы B) лимфа Г) кровь Д) ногтевые пластинки | 1) мезодерма 2) эктодерма |
Теперь, после обсуждения теоретического материала, это задание не кажется нам сложным. Эктодерма — наружный зародышевый листок, из него образуются те структуры, которые мы можем «потрогать». То есть, из перечисленных здесь вариантов – это болевые рецепторы, волосы и ногтевые пластинки. Мезодерма – средний зародышевый листок, из нее закладывается соединительная и мышечная ткань. Кровь и лимфа образованы соединительной тканью и образуются из мезодермы.
Ответ: 22112
Пример 2. Назовите зародышевый листок позвоночного животного, обозначенный на рисунке цифрой 2. Какие типы тканей и системы органов формируются из него?
Рисунок, похожий на этот, мы сегодня уже рассматривали. Цифрой 2 отмечен зародышевый листок, который находится между двумя другими, а значит – мезодерма. Из мезодермы образуются соединительная и мышечная ткань, сердечно-сосудистая и опорно-двигательная системы.
Желаем удачи! Если хотите быстро и эффективно подготовиться к ЕГЭ по биологии, обратите внимание на наши курсы, почитайте отзывы о них. И следите за блогом, чтобы не пропустить разборы других заданий!
Мезодерма эктодерма энтодерма что это
• Бластоциста — следующий после морулы этап эмбриогенеза, когда клетки морулы выделяют жидкость и формируют заполненную жидкостью полость, в которой обособляется отдельная группа клеток — внутренняя клеточная масса (эмбриобласт). Остальные клетки бластоцисты (трофобласт) формируют хорион, часть плаценты и оболочки, в которых из внутренней клеточной массы развивается эмбрион.
• Внутренняя клеточная масса (эмбриобласт) — компактная группа клеток морулы, формирующая эмбрион. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт (слой цилиндрических клеток) и гипобласт (слой кубических клеток, обращенный к бластоцелю). Эпибласт и гипобласт вместе образуют двуслойный зародышевый диск (бластодиск).
• Гаструляция — этап развития, начинающийся после имплантации — морфогенетический процесс, в ходе которого из однослойного эпибласта образуются три первичных зародышевых листка: энтодерма, мезодерма и эктодерма; еще до начала гаструляции клетки эмбриона теряют свойство тотипотентности, т.е. способность развиваться в разных направлениях.
• Гипобласт — часть клеток внутренней клеточной массы (первичная энтодерма), формирующая оболочку плода (амнион).
• Детерминация — этап развития, на котором клетка выбирает один из многих возможных путей развития, т.е. становится предопределенной к развитию в конкретном направлении.
• Дифференцировка — приобретение клеткой новых характеристик, специфичных для конкретного типа клеток или ткани.
• Дихориальные близнецы — монозиготные близнецы, возникающие из-за разделения эмбриона на две части до стадии бластоцисты; в итоге формируются две бластоцисты.
• Зигота — оплодотворенная яйцеклетка, первый шаг в эмбриогенезе.
• Клетка-предшественница (прогениторная). Клетка, прошедшая путь развития к полностью дифференцированной клетке.
• Листки зародышевые — три четких слоя клеток, возникающие во внутренней клеточной массе: эктодерма, мезодерма и энтодерма, развивающиеся в различные ткани эмбриона.
• Мезодерма — первичный эмбриональный листок, образующий соединительную ткань, мышцы, кости, сосуды лимфатической и кроветворной системы.
• Мозаик — индивидуум, который развивается из одного оплодотворенного яйца, но в котором мутация после оплодотворения приводит к клеткам с двумя и более генотипами. Противоположность — химера.
• Мозаичное развитие — стадия развития, когда клетки коммитированы, так что удаление части эмбриона уже не приводит к нормальному развитию.
• Моноамниотические близнецы — монозиготные близнецы, появившиеся вследствие разделения части внутренней клеточной массы (эмбриобласта) без разделения части внутренней клеточной массы, формирующей амниоти-ческую оболочку (гипобласт).
• Монозиготные близнецы — близнецы, возникающие из единственной оплодотворенной яйцеклетки вследствие физического разделения бластомеров, что приводит к развитию двух организмов.
• Монохориальные близнецы — монозиготные близнецы, появившиеся вследствие разделения внутренней клеточной массы без разделения бластоцисты.
• Морула — компактный шар из примерно 16 клеток, появляющийся после первых четырех делений зиготы.
• Морфоген — вещество, производимое клетками в конкретной области эмбриона, распространяющееся из места происхождения по тканям эмбриона с образованием градиента концентрации. В зависимости от концентрации морфогена, действующего на клетку-мишень, она детерминируется к развитию по конкретной линии дифференцировки.
• Морфогенез — создание различных структур в ходе эмбриогенеза.
• Мультипотентная стволовая клетка — стволовая клетка, способная к самовоспроизводству, а также к развитию во многие типы клеток, но не в целый организм.
• Органогенез — закладка и развитие конкретных органов в ходе эмбриогенеза.
• Плод — этап развития человека с 9 нед гестации до рождения.
• Регуляционное развитие — этап развития, когда клетки еще не коммитированы, и удаление части эмбриона все равно может привести к формированию полного организма.
• Специализация — шаг на пути дифференцировки, когда клетки приобретают определенные характеристики конкретной ткани.
• Стволовая клетка — клетка, способная как к генерации другой стволовой клетки (самовоспроизводство), так и к дифференцировке в специализированные клетки в пределах ткани или целого организма.
• Тотипотентная клетка — ранняя стволовая клетка, способная к самовоспроизводству, а также к дифференцировке в любую клетку любой ткани, т.е. эмбриональные стволовые клетки тотипотентны.
• Судьба — окончательное предназначение клетки на пути развития.
• Химера — эмбрион, состоящий из двух и более клеточных мишеней, различающихся по своим генотипам. Противоположность — мозаик.
• Хорион — оболочка, развивающаяся из внешних клеток бластоцисты и формирующая впоследствии плаценту.
• Эктодерма — первичный эмбриональный листок, дающий начало нервной системе и коже.
• Эмбриогенез — развитие эмбриона.
• Эмбрион — этап развития организма человека от оплодотворения до 9 нед гестации, когда происходит разделение на плацентарные и эмбриональные ткани. В течение этого периода происходит морфогенез основных структур тела.
• Эмбриональные стволовые клетки — клетки, происходящие из внутренней клеточной массы; при подходящих условиях они могут дифференцироваться во все типы клеток и тканей эмбриона, формируя полноценный эмбрион.
• Энтодерма — первичный эмбриональный зародышевый слой, формирующий многие висцеральные органы и стенки кишечника.
• Эпибласт — наружный листок двуслойного зародыша.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Мезодерма эктодерма энтодерма что это
Рассматривая очень ранних эмбрионов, у которых еще не появились знакомые нам признаки тела и органов, следует анализировать их строение с точки зрения понятия о трех зародышевых листках. Этими листками являются : 1) эктодерма, которая образует наружный покров эмбриона; 2) энтодерма, лежащая под эктодермой и образующая выстилку полости первичной кишки; 3) мезодерма, развивающаяся между эктодермой и энтодермой.
У наиболее ранних из изученных эмбрионов человека зародышевые листки уже частично дифференцированы. Чтобы лучше понять взаимоотношения зародышевых листков между собой, необходимо снова возвратиться к другим млекопитающим. Отрывочный материал, которым мы располагаем, показывает, что зародышевые листки возникают у человека крайне сокращенным способом. Но в общем процесс становления зародышевых листков протекает у человека так, как и у более примитивных форм.
Наиболее подходящим животным из числа млекопитающих, которое можно использовать для изучения ранних стадий развития человека, является свинья. Были собраны и тщательно изучены очень полные серии ранних эмбрионов свиньи. Кроме того, образование зародышевых листков и внезародышевых оболочек протекает у свиньи более медленно и с меньшим наслоением одного процесса на другой, чем у многих других млекопитающих.
Поэтому отвлечемся на время от ранних эмбрионов человека и постараемся приобрести некоторые побочные сведения, которые помогут в уяснении их структуры.
Бластодермические пузырьки свиньи и кролика во многом похожи друг на друга. Вскоре после увеличения пузырька некоторые клетки обособляются от его внутренней массы и переходят в бластоцель. Это — первые энтодермальные клетки. После моего появления их количество быстро увеличивается и вскоре образует второй полный слой, лежащий под первоначальным наружным слоем бластодермического пузырька.
Внутренний просвет, ограниченный энтодермой, известен под названием первичной кишки (archenteron). На более поздних стадиях мы увидим, что появляющиеся складки разделяют первичную кишку на часть, входящую в тело эмбриона и образующую ее кишечный тракт, и на дистально расположенный желточный мешок, сообщающийся с кишечником эмбриона по средне-брюшной линии. Между тем масса клеток, оставшихся после образования желточного мешка, приобретает более правильную организацию. В дальнейшем ее называют зародышевым диском.
В зародышевом диске вскоре после образования энтодермы происходит местная дифференцировка, ведущая к появлению мезодермы. На поперечных срезах диска видно, что в одной части его края наблюдается усиленная пролиферация клеток, сопровождающаяся утолщением этого участка. Появление утолщения окончательно намечает продольную ось эмбриона.
Утолщение возникает в той части диска, которая в дальнейшем дифференцируется в каудальный конец эмбриона.
С дорзальной стороны эмбриона утолщенная область вначале имеет серповидную форму, выпуклость которой направлена к каудальному концу зародышевого диска, а рожки располагаются над большей частью каудальной половины диска. На этой стадии развития зародышевый диск явно испытывает быстрое выпячивание в паудальную сторону.
Пока передний край диска распространяется радиально в одинаковой степени и в неопределенном направлении, задние края ускоренно растут но направлению к точке схождения в каудальной стороне диска. Они стремятся в то же время удлинить зародышевый диск в кранио-каудальном направлении и оттеснить утолщенную область к средней линии. Дальнейшее развитие этого конвергентного дифференциального роста изменяет серповидную форму утолщенной области зародышевого диска в яйцевидную, а затем сжимает его в валик, лежащий вдоль продольной оси эмбриона.
Этот утолщенный продольный валик назван первичной полоской. Тем, кто знаком с основами сравнительной эмбриологии, станет ясно, что утолщенный мезодермальный серп, который преобразуется в результате сжатия в первичную полоску, является гомологом слившихся губ бластопора у более примитивных организмов.
Изменения в форме и положении, испытываемые первоначально серповидной областью зародышевого диска, из которой возникают первые мезодермальные клетки, не снижают ее активности как центра роста. В этой области наблюдается быстрая пролиферация клеточных элементов, откуда постоянно выталкиваются новообразованные мезодермальные клетки.
Весьма возможно, что углубление, которое образуется вдоль середины первичной полоски и известное под названием первичного желобка, возникает в результате быстрой латеральной миграции из этой области клеток, присоединяющихся к расширяющейся площади мезодермы.
Актиния нематостелла поставила под сомнение классические представления о гомологии зародышевых листков
Рис. 1. Слева: зародышевые листки трехслойных животных на стадии гаструлы (голубым показана эктодерма, желтым — энтодерма, розовым — мезодерма). Справа: три теории строения зародыша двуслойного животного. Сначала считалось, что у двуслойных животных есть экто- и энтодерма, соответствующие аналогичным листкам трехслойных (левая схема). Со временем выяснилось, что энтодерма двуслойных частично берет на себя функции мезодермы и что последняя, скорее всего, из нее эволюционно и развилась (в середине). Энтодерму двуслойных стали называть мезэнтодермой (показана оранжевым). В новой теории, которая предложена в обсуждаемой работе, только часть эктодермы двуслойных соответствует эктодерме трехслойных, другая часть, «глоточная эктодерма», соответствует энтодерме трехслойных, а энтодерма двуслойных — мезодерме трехслойных (правая схема). Источник: T. Hashimshony, 2017. Cnidarians layer up
Во время эмбрионального развития зародыш принято делить на зародышевые листки. У двуслойных животных их два — эктодерма и энтодерма, у трехслойных есть третий зародышевый листок — мезодерма. Ранее считалось что эктодерма двуслойных животных соответствует эктодерме трехслойных, а из энтодермы двуслойных эволюционно развились энто- и мезодерма трехслойных. Исследование того, как у актинии нематостеллы развиваются ткани из зародышевых листков, показало, что энтодерма двуслойных действительно родственна мезодерме, однако с энтодермой трехслойных она не имеет почти ничего общего. Функции энтодермы трехслойных животных у двуслойных выполняет небольшой участок эктодермы, «глоточная эктодерма».
Во время развития эмбрионы многоклеточных проходят через несколько консервативных стадий, которые совпадают или почти совпадают у всех животных (Смысл консервативной стадии зародышевого развития начинает проясняться, «Элементы», 31.03.2017). Между этими стадиями изменчивость повышена, то есть одинаковые по строению зародыши разных видов часто получаются разными путями (Ю. А. Краус, А. В. Марков, 2016. Гаструляция книдарий: ключ к пониманию филогенеза или хаос вторичных модификаций?).
Рассмотрим «классический» вариант. Сначала яйцо много раз делится, из клеток образуется однослойная сфера с полостью внутри — бластула. Затем с одной из сторон сферы происходит впячивание части поверхности внутрь, образуется двуслойный шарик с новой полостью — гаструла. Именно на этом этапе наблюдается разделение на так называемые зародышевые листки. Внешний слой клеток с этого момента именуется эктодермой, а внутренний — энтодермой. Всех настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa) по количеству зародышевых листков подразделяют на двуслойных (кораллы с медузами и гребневики) и трехслойных (все остальные животные, включая нас с вами). У последних во время гаструляции часть клеток выселяется в пространство между экто- и энтодермой и формирует третий, промежуточный слой — мезодерму (рис. 2).
Рис. 2. Ранние стадии эмбрионального развития. Иллюстрация из учебника В. И. Сивоглазова «Общая биология»
Каждый из этих слоев играет свою особенную роль в развитии зародыша. Из эктодермы формируются покровы, нервная система и органы чувств, из энтодермы — легкие, кишечник, пищеварительные железы и др., из мезодермы — скелет, мышцы, кровеносные сосуды и др. Хотя у разных животных одни и те же структуры имеют тенденцию формироваться из одних и тех же зародышевых листков, далеко не всё так просто. Относительно недавно появилось предложение выделить еще один, четвертый зародышевый листок. Он есть только у хордовых, формируется во время нейруляции и «перетягивает» на себя ряд функций других зародышевых листков («Четвертый зародышевый листок» позвоночных зародился у низших хордовых, «Элементы», 04.02.2015). Кроме того, граница между зародышевыми листками не всегда проходит так четко, как в рассмотренном «классическом» варианте. А главное, не для всех животных непосредственно прослежена судьба каждого из слоев.
Уже давно идут споры о том, являются ли в действительности двуслойные животные двуслойными: то тут, то там исследователи находят у них признаки наличия третьего слоя (см., например: K. Seipel, V. Schmid, 2006. Mesodermal anatomies in cnidarian polyps and medusae). Речь всякий раз идет о мезодерме, наличие же внешнего и внутреннего зародышевых листков у этих животных сомнению не подлежит. До сих пор не вызывало серьезных сомнений и соответствие этих двух листков экто- и энтодерме трехслойных животных. Авторы работы, опубликованной недавно в журнале Nature Ecology & Evolution, решили пересмотреть устоявшиеся представления.
Объектом своего исследования они выбрали двуслойный коралловый полип — актинию нематостеллу (Nematostella vectensis), уже ставшую любимицей ученых, занимающихся эволюционной биологией развития. Тело взрослой актинии состоит из двух слоев, формирующих как бы мешок с единственным отверстием — ртом (рис. 3). Внутри этого мешка находится простая гастральная полость, где удерживается еда во время пищеварения. Вдоль тела проходят восемь так называемых септ (выростов стенки тела), вдающихся в гастральную полость и частично подразделяющих ее на зоны. Выделяют также небольшую глотку — зону, где все септы соединены краями друг с другом и со ртом.
Рис. 3. Развитие актинии. Слева — гаструла и личинка (планула), в центре — полип, справа — поперечные срезы взрослого полипа через глотку и ниже. Обозначения: com. и incom. mes. — разные по строению септы; sep. fil. — обсуждаемые в тексте краевые участки септ; ph. ecto. — глоточная эктодерма; ph. endo. — глоточная энтодерма; bw endo. — энтодерма стенки тела. Цвета те же, что и на рис. 1. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution
Считается, что из эктодермы формируется внешний слой актинии — эпидермис, а из энтодермы — внутренний, гастродермис. Авторы обсуждаемой работы решили проследить, какие структуры формируются из какого зародышевого слоя. На стадии бластулы судьба отдельных клеток еще не определена и можно без последствий переставлять их местами, даже менять родные клетки на клетки другого эмбриона того же вида. Этим ученые и воспользовались. Они подсаживали в разные участки развивающихся бластул флуоресцирующие клетки других зародышей. Затем, на более поздних стадиях, смотрели, где оказывались флуоресцентные метки. Развитие шло нормальным путем, а метки сохранялись только в клетках-потомках подсаженных тканей (рис. 4). По положению этой метки в гаструле и потом во взрослом организме можно было говорить о том, какие структуры развились из каких участков зародыша.
Рис. 4. Срезы нематостеллы с подсаженными мечеными тканями (желтые пятна на снимках и оранжевые — на схемах) через глотку (c, f) и через септу (d, g). Если на стадии гаструлы трансплантат был в «глоточной эктодерме», то у молодой актинии флуоресценция наблюдается в глотке и в краевых участках септ (c, d); если же метка была в энтодерме, то позже она обнаруживается в энтодерме стенки тела и основаниях септ (f, g). На снимках голубым окрашены ядра клеток, сиреневым — границы клеток и мышцы (в септе). Буквенные обозначения те же, что и на рис. 3. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution
Оказалось, что глотка и краевые участки септ нематостеллы имеют эктодермальное, а не энтодермальное, как считалось ранее, происхождение. Эти структуры являются частью гастродермиса, богатого железистыми клетками, в том числе и железами, выделяющими секрет в гастральную полость для пищеварения. У трехслойных животных такие железы имеют всегда энтодермальное происхождение. Поэтому исследователи задались вопросом: каково происхождение этих железистых клеток у актинии? Не развиваются ли некоторые из них вместе с глоткой и краями септ из эктодермы?
Ученые посмотрели, где идет экспрессия генов пищеварительных ферментов. Вяснилось, что все исследованные гены работают исключительно в железах эктодермального происхождения — только гены муцинов, основного компонента секрета любых желез, работают в производных как эктодермы, так и энтодермы. Синтез инсулиноподобных белков тоже оказался приурочен к эктодерме.
Все эти железы, глотка и краевые участки септ развились из единого участка эктодермы, который ученые назвали «глоточная эктодерма». Этот участок эктодермы может быть выделен и по наличию транскрипционного фактора foxA (см. FOX proteins), характерного для энтодермы трехслойных. 13 из 15 ортологов генов поджелудочной железы экспрессируются исключительно в этом участке и его производных. Из двух оставшихся ортологов один экспрессируется как в «глоточной эктодерме», так и в одной клетке неглоточной эктодермы, а другой ген — только в энтодерме.
Таким образом, у двуслойного организма был найден участок эктодермы, производные которого по набору типов клеток и транскрипционным факторам очень схожи с производными энтодермы трехслойных организмов. Ранее полагалось, что энтодерма (мезэнтодерма) полипов функционально заменяет энтодерму и мезодерму трехслойных животных. Теперь же получается, что функции энтодермы выполняет участок эктодермы полипа. Что же остается энтодерме?
Ученые накормили полипов флуоресцирующей пищей и обнаружили образование меченых (светящихся) жировых капель в производных энтодермы. Там же обнаружилась и транскрипция лизосомальной липазы (lysosomal lipase), инсулинового рецептора и ядерного рецептора гормона связывания жирных кислот (hnf4). У трехслойных животных всасывание и хранение питательных веществ осуществляют производные мезодермы. Расщеплением и связыванием же занимаются как мезодерма, так и энтодерма.
Локализация экспрессии генов, характерных для мезодермы, подтвердила наличие сходства между энтодермой двуслойных и мезодермой трехслойных. Ортологи генов брюшной внутренностной мезодермы, скелетных мышц, шести из семи транскрипционных факторов сердечных мышц и почти всех генов сомитогенеза у нематостеллы экспрессируются именно в энтодерме.
Долгое время считалось что эктодерма двуслойных животных гомологична эктодерме трехслойных, а энтодерма двуслойных — энто- и мезодерме трехслойных. В данной работе выдвигается альтернативная гипотеза родства зародышевых листков. Во-первых, показано, что у нематостеллы во время эмбрионального развития имеются три отдельных, локально ограниченных участка, соответствующих экто-, энто- и мезодерме трехслойных, однако организованы они в два слоя. Во-вторых, часть эктодермы выполняет функции энтодермы трехслойных, а энтодерма выполняет функции мезодермы. Таким образом, при гаструляции нематостеллы путем впячивания происходит разделение не на эктодерму и энтодерму, а, скорее, на эктодерму и мезодерму. А промежуточный участок, который относили всегда к эктодерме, — «глоточная эктодерма» — является на самом деле энтодермой.
Источник: Patrick R. H. Steinmetz, Andy Aman, Johanna E. M. Kraus & Ulrich Technau. Gut-like ectodermal tissue in a sea anemone challenges germ layer homology // Nature Ecology & Evolution. 2017. V. 1. P. 1535–1542. DOI: 10.1038/s41559-017-0285-5.