Множественный аллелизм что это
Множественный аллелизм
Множественный аллелизм- это когда за определенный признак отвечает не одна пара аллельных генов, а несколько.
Примеры: кролик ( по определению окраски), группа крови
черный > шиншилла > гималайский > белый
или в виде символов:
А > а ch > a h > a.
КРИТЕРИИ ВИДА
Критерии — характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других.
Основные критерии: морфологический, физиологический, генетический, биохимический, экологический, географический и исторический.
Морфологический критерий характеризует особенности внешнего и внутреннего строения особей данного вида. Так, разные виды лютика различаются по форме, размерам и расположению листьев, по строению стебля.
Лютик едкий
Лютик ползучий
Физиологический критерий характеризует особенности процессов жизнедеятельности (размножения, обмена веществ, раздражимости и т. д.). Наиболее важным признаком является способность свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Особи разных видов обычно не могут скрещиваться и давать потомство из-за разного строения органов размножения, отличий в брачном поведении, несовместимости половых клеток.
Множественный аллелизм
До сих пор при изложении материала мы исходили из положения, что один и тот же локус гомологичных хромосом представлен двумя аллелями: A и a, В и b, С и с и т. д.
Возникновение серии множественных аллелей схематически иллюстрируется на рисунке.
Схема возникновения серии множественных аллелей
Изучение мутаций серии множественных аллелей показало, что:
Наследование членов серии множественных аллелей подчиняется менделевским закономерностям. При этом имеет место следующее:
1) серия множественных аллелей у каждого диплоидного организма может быть представлена одновременно только двумя любыми ее членами, например:
2) каждый из членов серии может полностью или не полностью доминировать над другим ее членом, например: A > a 1 > a 2 > a 3 и т.д.
3) члены одной серии действуют на один и тот же признак; одновременно они могут иметь множественный эффект.
Рассмотрим более подробно наследование серии аллелей одного гена, а также приведем факты множественного аллелизма.
У грызунов, в частности у кроликов, существует серия множественных аллелей по окраске шерсти: черный, шиншилла, гималайский горностаевый; — неполный альбинос и полный альбинос (белый кролик с красными глазами). При скрещивании черных кроликов с гималайскими, имеющими на фоне общей белой окраски шерсти черные кончики ушей, лап, хвоста и морды, в F1 все потомство оказывается черным. Во втором поколении наблюдается расщепление в отношении 3 черных к 1 гималайскому. Скрещивание гималайского кролика с альбиносом дает гибридов F1 с признаками первого родителя, а в F2 имеется расщепление 3 гималайских на 1 альбиноса.
Схема наследования серии множественных аллелей
Следовательно, каждая пара членов данной серии ведет себя в расщеплении как одна аллельная пара. Если бы члены серии были неаллельными, то должно было происходить расщепление, соответствующее дигибридному или полигибридному скрещиванию. Однако этого не наблюдается. При проверке других мутаций в этой серии во всех случаях имеет место моногибридное расщепление.
На основании подобного генетического анализа предположили, что ген альбинизма может иметь несколько состояний. Обычно такую серию обозначают по названию признака, впервые найденного, или по общему характеру действия данного локуса, способного мутировать в разные состояния. Так, например, серия множественных аллелей гималайского альбинизма у кролика обозначается: буквой С — черный, а члены ряда в гомозиготном состоянии c ch c ch — шиншилловая окраска, c h c h — гималайский альбинос, с а с а — полный альбинос.
В отличие от генов, для которых известны только два состояния, сочетание двух разных членов серии множественных аллелей в гетерозиготе называют компаундом.
В связи с тем, что у диплоидного организма могут присутствовать одновременно только два члена серии множественных аллелей, представляет интерес выяснить, как они ведут себя в разных сочетаниях. Члены ряда серии аллелей не только по-разному определяют развитие признаков, но и вступают в разные доминантно-рецессивные отношения друг с другом, о чем было упомянуто выше. Нередко доминирование при этом неполное. Так, например, компаунд по шиншилловой окраске и гималайской или по шиншилловой и альбинизму c ch c h или c ch c a дает светло-серую окраску, типичную для шиншиллы, а компаунд с са —фенотип гималайского кролика.
Альбинизм оказывается рецессивным по отношению ко всем членам данной серии. Аллель альбинизма по ранее приведенной классификации Мёллера является аморфной мутацией, а аллель гималайской окраски — гипоморфной мутацией.
Число мутантных аллелей данного гена может быть весьма большим. Так, например, по гену белой окраски глаза (white) у дрозофилы известна серия аллелей из 12 членов. Все эти аллели в компаунде в определенной последовательности дают промежуточную окраску глаз и доминируют над аморфным геном w. Ниже приводятся сведения о фенотипических проявлениях аллелей (цвет глаз) этой серии и их символы:
У одного и того же вида растений или животных целый ряд локусов может быть представлен серией множественных аллелей. Такой ряд установлен у крупного рогатого скота, кроликов, мышей, морских свинок, дрозофилы, а также у кукурузы, табака, гороха и др. Серии множественных аллелей обнаружены и у человека. Распространенность этого явления среди животных, растений и микроорганизмов могла быть обусловлена несколькими причинами: множественный аллелизм увеличивает резерв мутационной изменчивости в эволюции, в силу чего он приобрел приспособительное значение.
Изучение множественного аллелизма имеет не только теоретическое значение для понимания природы наследственной изменчивости, но и чисто практическое. Так, у человека известны четыре группы крови: А, В, АВ и 0. Если взять кровь от человека группы АВ или А или В и перелить другому человеку, имеющему кровь группы 0, то последний может погибнуть. Причина этого заключается в следующем. Эритроциты группы АВ содержат два антигена: группа А — антиген А, группа В — антиген В, группа 0 не содержит антигенов А и В. Сыворотка крови этих четырех групп различается следующим образом: группа 0 имеет два антитела, обозначаемые как α и β; группа А содержит в сыворотке антитело β, группа В — антитело α, сыворотка группы АВ не имеет антител α и β. Взаимоотношение антигенов эритроцитов (А, В) антител сыворотки (α и β) всех четырех групп крови приведен в таблице.
Реакция агглютинации эритроцитов между различными группами крови
В ряде случаев группы крови оказываются несовместимыми. Происходит это потому, что антитело α агглютинирует эритроциты групп крови А и АВ, а антитело β — эритроциты групп крови В и АВ. Если в крови реципиента с группой А окажется антиген В, то наступит слипание эритроцитов донора; то же происходит, если в кровь реципиента группы В попадают антигены донора А или АВ.
Группы крови не изменяются в течение жизни человека. Причем их наследование осуществляется настолько четко, что это используется в судебной медицине для исключения отцовства и в некоторых других случаях. Для примера приведем ожидаемые и невозможные группы крови у потомков при различном сочетании групп крови родителей.
Группы крови потомков от браков людей с разными группами крови
Группы крови у крупного рогатого скота также определяются сериями множественных аллелей. Изучение наследственной детерминации групп крови составляет предмет исследования новой, чрезвычайно перспективной области генетики, называемой иммуногенетикой.
В настоящее время не совсем ясно, все ли локусы могут иметь серии множественных аллелей. Предполагалось, что последние обнаруживаются лишь для некоторых локусов хромосом. Но по мере исследования отдельных генов у наиболее изученных форм, в свете современных данных о строении гена, складывается впечатление, каждый локус может быть представлен серией множественных аллелей с большим или меньшим числом членов. Следует отметить, что у близких видов встречаются сходные серии аллелей (например, в пределах отряда грызунов и др.). Это говорит о гомологии наследственной изменчивости идентичных локусов хромосом у родственных видов.
Таким образом, исследование множественного аллелизма показывает, что ген как наследственная единица может мутировать в ряд состояний.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Множественные аллели. Анализирующее скрещивание
Урок 32. Общая биология 10 класс (ФГОС)
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока «Множественные аллели. Анализирующее скрещивание»
Гены ответственные за развитие только одного признака (например, цвет семян) получили название аллельных генов.
Ген — это последовательность нуклотидов в ДНК, с которой считывается РНК. По матрице РНК синтезируется белок. Именно белок определяет какой-либо признак.
Что же такое признак? Ну, например, цвет горошины — это признак. Форма семян — это тоже признак.
Аллели определяют противоположные варианты развития одного и того же признака. Обычно в качестве обозначения аллеля применяют сокращение названия соответствующего гена до одной или нескольких букв.
У диплоидных организмов, то есть у организмов имеющих только две гомологичные хромосомы по два аллеля каждого гена, поэтому мы можем обозначить их только двумя одинаковыми буквами или двумя разными.
Если два одинаковых аллеля одного гена в организме, то в этом случае организм называется гомозиготным, если два разных, то его называют гетерозиготным.
Из прошлого урока вы помните, что доминантные признаки принято обозначать прописными латинскими буквами, а рецессивные – строчными.
Давайте посмотрим, что значит доминантный, а что значит рецессивный ген.
С ДНК участка гена синтезируется некая РНК с которой синтезируется белок.
Белок может быть функциональным, то есть катализировать какую-то реакцию.
Так же может синтезироваться и не функциональный белок. В таком случае белок, который затем преобразуется в фермент, не будет катализировать никакую реакцию, и мы не увидим конечного продукта.
В генетике совокупность всех внешних, внутренних признаков и свойств организма называют — фенотипом.
А совокупность всех генов какого-либо организма называют — генотипом
Как проявляются признаки?
У одного гена может быть множество аллелей. И если ген — это последовательность нуклеотидов, то любое изменение этой последовательности − есть новый аллель.
Например, аллель №1 представляет собой некую последовательность нуклеотидов. Допустим с неё считывается РНК, а затем синтезируется белок, который повлияет на окраску цветка. (и цветок будет красного цвета).
Аллель № 2 в котором произошла замена одного нуклеотида. Это уже новый аллель, и он может кодировать абсолютно другое проявление признака – белые цветки, например.
Аллель № 3 вставка нуклеотида. Таких аллелей может быть бесконечное множество для одного гена.
Явление, когда в результате мутации возникли не два, а три или более состояния какого-либо гена, называют множественным аллелизмом.
То есть в популяции оказываются не два аллельных гена, а несколько.
Это явление демонстрирует множественность состояний гена, которые проявляются различными признаками.
Если доминантный аллель обозначается как А-большое, а рецессивный как а-малое, то множественные аллели обозначаются как А-большое 1, А-большое 2 и так далее или а-малое 1, а-малое 2 и так далее.
Особенностью множественных аллелей является то, что их можно расположить в ряд с убывающей степенью доминирования. Где (А-большое) доминирует над всеми остальными, а-малое 4 является рецессивным по отношению ко всем из них.
Посмотрим, как проявляется множественный аллелизм на примере.
У кроликов имеется серия аллелей гена с (цэ), который контролирует окраску меха.
Дикий кролик с окрашенной шерстью; кролик шиншилла с серебристой шерстью; гималайский кролик с розовыми глазами и белой шерстью, за исключением ушей, лап носа; и кролик-альбинос с белой шерстью и розовыми глазами.
Аллель альбиноса, обусловливающий полное отсутствие окраски, рецессивен по отношению ко всем остальным аллелям.
Аллель, определяющий гималайскую окраску, доминантен по отношению к аллелю с-малое и рецессивен по отношению к остальным аллелям.
Аллель, вызывающий окраску шиншилла ссh, доминантен по отношению к аллелям гималайского кролика и кролика-альбиноса и рецессивен относительно аллеля дикого типа.
Любой из кроликов может, конечно, нести не более двух из перечисленных аллелей, так как он имеет только одну пару хромосом с данным геном. Например, генотип может быть С-большое с-малое, и тогда кролик будет иметь окраску дикого типа, или с сh c, и тогда кролик будет шиншилла, или сh сh, и тогда он будет гималайским и так далее
Выделяют типы взаимодействиям аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование и сверхдоминирование.
Первый тип взаимодействия аллелей, который мы рассмотрим это полное доминирование.
При полном доминировании одна из гетерозигот неотличима фенотипически от гомозигот. То есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена.
В каком случае это может происходить? Например, если ген кодирует фермент. В данном примере гомозигота несущая в себе два аллеля А-большое будет фенотипически красного цвета. Гетерозигота будет все равно красного цвета, так как функциолнальный аллель А-большое будет в полной мере обеспечивать организм белковым продуктом.
А гомозигота несущая два аллеля а-малое будет белого цвета потому что красного пигмента образовывать не будет.
Полное доминирование наблюдается при наследовании резус-фактора у человека.
Вспомним что резус-фактор ─ это антиген (белок), который находится на поверхности эритроцитов ─ красных кровяных телец.
Наличие резус-фактора эритроцитов обусловливается доминантным геном Rh (эр аш).
Генотип резус-положительного человека может быть двух видов: или Эр-большое аш-малое (RhRh), или (Rhrh); а генотип резус-отрицательного человека только (rhrh).
Если, например, мать — резус-отрицательная, а отец резус-положительный и гетерозиготен по этому признаку, то при данном типе брака с одинаковой вероятностью может родиться как резус-положительный, так и резус-отрицательный ребёнок.
Рассмотрим неполное доминирование на примере наследования признаков травянистого растения – ночной красавицы. Цветки видов этого рода распускаются после полудня, остаются открытыми ночью и увядают на следующее утро.
У ночной красавицы есть одна интересная особенность — часто на одном растении формируются цветки разной окраски. Обычно она бывает розовой, а её оттенки меняются от лососёвого до малинового, но может быть белой или жёлтой.
Если скрестить растение ночной красавицы, в хромосомах которого находятся доминантные гены (А-большое А-большое), отвечающие за пурпурный окрас цветков, с растением в хромосомах которого находятся рецессивные гены (а-малое, а-малое), отвечающие за белый окрас цветков. То в первом поколении все цветки станут розового окраса. Почему?
Вы знаете, что гены кодируют белки, и часто это белки-ферменты. У одного родительского растения оба аллеля (A-большое A-большое) кодируют ферменты, ответственные за синтез пурпурного пигмента.
Ферментов вырабатывается много и цвет цветков пурпурный. У второго родительского растения аллель «а-малое» содержит мутацию, в результате которой фермент теряет активность и цвет цветков белый.
У растений с генотипом A-большое а-малое только один из аллелей кодирует фермент, который ответственный за пурпурный цвет. Поэтому ферментов вырабатывается мало и цвет цветков получается розовый. По внешнему виду цветка можно определить его генотип.
При неполном доминировании аллельный ген не до конца подавляет действие второго. При этом возникают промежуточные признаки.
При кодоминировании назвать один из аллелей доминантным, а другой — рецессивным нельзя, эти понятия теряют смысл: оба аллеля в равной степени влияют на фенотип.
Признаки, за которые отвечает каждый из аллелей, проявляются при кодоминировании одновременно и в полной мере.
Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови системы АВ0 (а-бэ-ноль) у человека. При этом А и В-доминантные аллели, а 0-рецессивная. Человек может наследовать эти аллели в следующих комбинациях: 00-первая группа крови, А-большое А-большое и А-большое 0 − вторая, ВВ и В-большое 0- третья, А-большое В-большое (когда два доминантных гена определяют признак вместе, не подавляя друг друга) – четвертая группа крови.
То есть при кодоминировании проявляются 2 признака сразу.
Иногда при взаимодействии двух аллельных генов наблюдается явление сверхдоминирования.
В основе этого явления лежит более высокий уровень развития признака (фенотипа) у гетерозигот по сравнению с гомозиготными комбинациями аллелей.
Наиболее известный пример сверхдоминирования — взаимоотношения между нормальным (S-большое) и мутантным (s-малое) аллелями гена, контролирующего структуру гемоглобина у человека.
Люди, гомозиготные по мутантной аллели (s-малое s-малое), страдают тяжёлым заболеванием крови — серповидноклеточной анемией, от которого они гибнут обычно в детском возрасте (эритроциты больного имеют серповидную форму, которые в результате мутации не могут переносить кислород).
Однако в тропической Африке и других районах, где распространена малярия, в популяциях человека постоянно присутствуют все три генотипа S-большое S-большое, S-большое s-малое и s-малое s-малое (почти 40% населения гетерозиготы — S-большое s-малое).
Оказалось, что сохранение в популяциях человека летальной (смертельной) аллели (s-малое) обусловлено тем, что гетерозиготы с генотипом (S-большое s-малое) более устойчивы к малярии, чем гомозиготы по нормальному гену (S-большое S-большое), и, следовательно, обладают отборным преимуществом.
Итак, мы с вами рассмотрели типы взаимодействиям аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование и сверхдоминирование.
Рассмотрим анализирующее скрещивание. В чём оно заключается?
Фенотипические признаки развиваются по-разному, на них могут повлиять внешние условия. Например, при плохом освещении высота растения оказалась значительно меньше, чем высота растения с нормальным освещением.
И часто по фенотипу не всегда можно понять, какие гены содержит та или иная особь. Например, у растений гороха, который имеет жёлтые семена. Генотип может быть (А-большое А-большое) и (А-большое а-малое). Генотип организма с рецессивным признаком мы всегда знаем, так как он имеет рецессивные гены (а-малое а-малое).
Для установления генотипа особей, которые не различаются по фенотипу, используют анализирующее скрещивание. Для того чтобы выяснить, какие из растений гороха с желтыми семенами содержат генотип (А-большое А-большое), а какие (А-большое а-малое) каждое растение с жёлтыми семенами скрещивают с растениями, которые имеют зелёные горошины (то есть несут рецессивные гомозиготные гены).
Если полученное в результате скрещивания растение будет иметь жёлтые семена, то генотип радетельского был (А-большое А-большое).
Если полученное растение будет иметь и жёлтые, и зелёные горошины (и их соотношение будет 1:1 один к одному), то исследуемое растение будет гетерозиготным по данному признаку и будет иметь гены (А-большое а-малое). Это и есть анализирующие скрещивание.