Молочнокислое брожение что это

Что такое молочнокислое брожение и полезно ли оно?

Ферментация (брожение) является одним из старейших методов обработки пищевых продуктов. Молочнокислое брожение (лактоферментация) – это особый тип ферментации, в котором для сохранения пищевых продуктов используются бактерии, вырабатывающие молочную кислоту.

В то время как ферментация традиционно использовалась для увеличения срока годности, недавние исследования выявили ряд полезных для здоровья эффектов от употребления продуктов, получаемых в результате молочнокислого брожения.

Эта статья объясняет все, что вам нужно знать о молочнокислом брожении.

Что такое молочнокислое брожение (лактоферментация)?

Ферментация продуктов – это процесс, при котором бактерии, дрожжи, плесень или грибки расщепляют углеводы, такие как крахмал и сахар, на кислоты, газы или спирт. В результате получается ферментированный пищевой продукт с желаемым вкусом, ароматом или текстурой (1).

Существуют различные виды ферментации: вино производится путем спиртовой ферментации с использованием дрожжей, уксус ферментируется бактериями, продуцирующими уксусную кислоту, а соевые бобы ферментируются плесенью, в результате чего получают темпе (2).

Термин «лакто» относится к молочной кислоте, которая является типом кислоты, образующейся при расщеплении сахара в бескислородной среде. Впервые она была идентифицирована в молоке, которое содержит сахарную лактозу, отсюда и название молочная кислота.

Молочнокислое брожение использует бактерии, продуцирующие молочную кислоту (в основном из рода Lactobacillus), а также некоторые дрожжи. Эти бактерии расщепляют сахара в пище с образованием молочной кислоты, а иногда и алкоголя или углекислого газа (1, 3, 4).

Примерами продуктов, получаемых в результате молочнокислого брожения являются:

Кроме того, во всем мире производится большое количество менее известных традиционных лактоферментированных продуктов. К ним относятся турецкий шалгам, который представляет собой сок красной моркови и репы, и эфиопская ынджера – лепешка на закваске (3, 5, 6).

Молочнокислое брожение (лактоферментация) – это процесс, при котором бактерии расщепляют сахара в пищевых продуктах и образуют молочную кислоту. К лактоферментированным продуктам относятся йогурт, квашеная капуста, кимчхи и соленья.

Процесс молочнокислого брожения

Популяции молочнокислых бактерий встречаются по всей природе, в том числе у животных и человека. Те, которые содержатся в молоке и фруктах, зерновых, овощах и мясе, могут быть использованы для брожения.

Кроме того, специальные культуры можно разводить и добавлять в пищу, чтобы начать процесс ферментации. С помощью этих бактерий можно сбраживать продукты, обеспечивая особый вкус или аромат, или улучшая качества и безопасность пищевых продуктов (3, 7).

Простейший метод молочнокислого брожения – погрузить пищу, которая содержит молочнокислые бактерии, такие как капуста или огурец, в рассол из воды и соли.

Ферментированное молоко, йогурт и закваска также могут сбраживаться сами по себе, но часто для обеспечения безопасности и лучшего вкуса используется закваска.

Для ограничения воздействия кислорода обычно используется герметичный контейнер, такой как стеклянная банка, керамический горшок или пищевой пластиковый контейнер. Некоторые продукты, такие как квашеная капуста, хранятся в больших бочках и придавливаются, чтобы овощи погрузились в соленый рассол.

Когда бактерии расщепляют сахар, образуются молочная кислота и углекислый газ, которые удаляют кислород и делают пищу более кислой. Это стимулирует рост еще большего количества молочнокислых бактерий и предотвращает рост других микроорганизмов (3).

Время, необходимое для брожения, колеблется от нескольких дней до нескольких месяцев. После этого ферментированную пищу обычно хранят в прохладном месте, чтобы замедлить дальнейшую ферментацию и предотвратить порчу.

Во время процесса молочнокислого брожения молочнокислые бактерии расщепляют углеводы на молочную кислоту и углекислый газ. Это создает кислую среду с низким содержанием кислорода, которая стимулирует рост полезных бактерий и предотвращает рост других микроорганизмов.

Почему используется молочнокислое брожение?

Ферментация использовалась для сохранения продуктов питания в течение тысячелетий, поскольку она очень проста, недорога и эффективна (8).

Увеличение численности определенного типа полезных бактерий в пище делает невозможным рост вредных микроорганизмов, предотвращая порчу пищи (2, 9).

Кислая среда с низким содержанием кислорода и добавление соли способствуют созданию среды обитания, благоприятной для полезных бактерий и враждебной для потенциально вредных организмов, таких как грибки и плесень (3).

Продолжительность хранения ферментированных пищевых продуктов может различаться в зависимости от вида пищевых продуктов, температуры, контейнера и любой дальнейшей обработки. Молоко хранится от нескольких дней до недель, охлажденный йогурт – до месяца, а ферментированные овощи – от 4 до 6 месяцев или дольше.

Некоторые ферментированные продукты после ферментации пастеризуются, что убивает все живые бактерии и позволяет хранить их дольше. Тем не менее эти продукты не приносят такой пользы для здоровья в отличие от живых бактериальных культур.

В дополнение к этому, ферментация облегчает переваривание пищи, уменьшает или устраняет необходимость в приготовлении пищи, продлевает срок годности, сокращает количество пищевых отходов и добавляет характерные вкусы, текстуры и ароматы (2, 3, 5).

Молочнокислое брожение традиционно используется для сохранения продуктов питания путем предотвращения роста вредных микроорганизмов. Это продлевает срок годности пищевых продуктов и уменьшает потери продуктов питания, создавая особый вкус, текстуру и аромат.

Чем молочнокислое брожение отличается от консервирования?

Ферментированные и консервированные продукты могут выглядеть одинаково, но они совершенно разные.

Консервирование использует тепло для стерилизации пищи и устранения или уменьшения роста вредных организмов. Поскольку еда запечатана в банке, внутрь не могут попасть вредные организмы или воздух, и пища может храниться в течение очень длительного периода (10).

С другой стороны, для молочнокислого брожения используются живые бактерии для предотвращения роста вредных организмов. Ферментированные продукты могут подвергаться некоторой тепловой обработке, как в случае пастеризованного ферментированного молока, но они не нагреваются до такой же степени (11).

Консервы обычно имеют более длительный срок хранения, чем ферментированные продукты, но их также сложнее приготовить, особенно в домашних условиях. Консервирование требует специального оборудования для стерилизации, тогда как для основной ферментации требуется только емкость, вода, а иногда и соль.

Вкусы, текстуры и ароматы ферментированных и консервированных продуктов также очень разные. Консервированные продукты мягкие и могут содержать добавленный сахар или соль. Продукты, которые были подвержены процессу молочнокислого брожения, как правило, не готовятся, имеют отчетливый аромат и имеют кислый, а иногда и соленый вкус.

Наконец, в то время как консервирование сохраняет большинство питательных веществ, некоторые витамины группы B и витамин C теряются. Напротив, ферментация сохраняет и даже увеличивает количество многих питательных веществ и полезных соединений (6, 12).

Консервирование использует тепло для приготовления пищи и уничтожения вредных микроорганизмов, в то время как в молочнокислом брожении используются полезные бактерии для предотвращения роста вредных микроорганизмов.

Польза продуктов, полученных в результате молочнокислого брожения

Появляется все больше свидетельств того, что ферментированные продукты полезны для здоровья. Польза в основном связана с соединениями, вырабатываемыми молочнокислыми бактериями (1, 6, 13).

Например, во время ферментации молока бактерии продуцируют соединение, понижающее кровяное давление, известное как ингибитор ангиотензинпревращающего фермента (ингибитор АПФ). Таким образом, ферментированное молоко может помочь в лечении высокого кровяного давления (6, 14).

Другой пример – кимчхи – традиционная корейская квашеная капуста. Он содержит множество аминокислот и других биологически активных соединений, которые, как было установлено, улучшают состояние при сердечно-сосудистых заболеваниях и помогают бороться с воспалением, некоторыми видами рака, инфекциями и ожирением (15, 16, 17, 18, 19).

Кроме того, ферментированные продукты, такие как молочные продукты, квашеная капуста и оливки, являются богатыми источниками живых бактерий. Эти бактерии могут способствовать здоровью таким же образом, как и пробиотики, поддерживая здоровье кишечника и иммунную функцию (20, 21, 22, 23).

Вот другие потенциальные полезные свойства продуктов, полученных путем молочнокислого брожения:

Молочнокислое брожение может улучшить усвоение питательных веществ из продуктов питания, улучшить здоровье сердца и мозга, обладает противовоспалительными, противораковыми, иммуностимулирующими и антидиабетическими свойствами, а также может помочь в борьбе с ожирением.

Подведем итог

Статья подготовлена экспертами исключительно в ознакомительных целях. Ее не следует использовать в качестве руководства для лечения заболеваний, и она не может заменить профессиональную медицинскую консультацию, диагностику или лечение. В случае заболевания или каких-либо симптомов, вам всегда следует обращаться к врачу и не заниматься самолечением.

Кандидат медицинских наук, врач высшей категории, терапевт, зарегистрированный диетолог, консультант по лечебному питанию. Подробно об авторе.

Источник

Молочнокислое брожение

Молочнокислое брожение — процесс анаэробного окисления углеводов, конечным продуктом при котором выступает молочная кислота. Название получило по характерному продукту — молочной кислоте. Для молочнокислых бактерий является основным путем катаболизма углеводов и основным источником энергии в виде АТФ. Также молочнокислое брожение происходит в тканях животных в отсутствие кислорода при больших нагрузках.

Содержание

Виды молочнокислого брожения

Различают т. н. гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение, в зависимости от выделяющихся продуктов помимо молочной кислоты и их процентного соотношения. Отличие также заключается и в разных путях получения пирувата при деградации углеводов гомо- и гетероферментативными молочнокислыми бактериями.

Гомоферментативное молочнокислое брожение

Гетероферментативное молочнокислое брожение

Значение молочнокислого брожения для человека

Молочнокислое брожение используется для консервации продуктов питания (за счет ингибирования роста микроорганизмов молочной кислотой и понижения рН) с целью длительного сохранения (пример- квашение овощей, сырокопчение), приготовлении кисломолочных продуктов (кефира, ряженки, йогурта, сметаны), силосовании растительной массы, а также биотехнологического способа производства молочной кислоты.

См. также

Полезное

Смотреть что такое «Молочнокислое брожение» в других словарях:

молочнокислое брожение — Сбраживание молочного сахара под воздействием молочнокислых бактерий с образованием молочной кислоты. [ГОСТ 17164 71] Тематики произв. цельномолоч. прод. из коров. молока … Справочник технического переводчика

молочнокислое брожение — pienarūgštis rūgimas statusas T sritis chemija apibrėžtis Anaerobinėmis sąlygomis vykstantis rūgimas, kurio metu susidaro pieno rūgštis. atitikmenys: angl. lactic fermentation rus. молочнокислое брожение … Chemijos terminų aiškinamasis žodynas

Молочнокислое брожение — сбраживание углеводов молочнокислыми бактериями (См. Молочнокислые бактерии) с образованием молочной кислоты. На М. б. основаны приготовление молочнокислых продуктов (См. Молочнокислые продукты), силосование кормов, квашение овощей,… … Большая советская энциклопедия

Молочнокислое брожение — как обыкновенно принимают, идет согласно следующему уравнению С12H22О11 (молочный сахар) + H2O = 4С3Н6О3 (молочная кислота), если же сбраживается декстроза или вещества, способные переходить в декстрозу, то гидратации не происходит (Bourquelot):… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

МОЛОЧНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ — процесс превращения молочнокислыми бактериями сахара в молочную кислоту. М. б. развивается при квашении капусты, силосовании корма, приготовлении молочнокислых продуктов (простокваши, творога, сметаны и т. д.). В результате М. б. силосованный… … Сельскохозяйственный словарь-справочник

Брожение — Жизнь микробов возможна и без доступа кислорода воздуха. Энергия, необходимая для жизнедеятельности организма, в этих условиях образуется в результате процессов брожения. Наиболее распространены виды брожений, в процессе которых… … Биологическая энциклопедия

Брожение — пива в пивоварне Брожение (тж. сбраживание, ферментация) «это такой метаболический процесс, при котором регенерируется АТФ, а … Википедия

БРОЖЕНИЕ — анаэробный ферментативный окислительно восстановит. процесс превращения органич. веществ, посредством к рого организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности. По сравнению с процессами, идущими в присутствии О2, Б. эволюционно более… … Биологический энциклопедический словарь

БРОЖЕНИЕ — БРОЖЕНИЕ, брожения, ср. (книжн.). 1. Биохимический процесс, вызываемый микроорганизмами и приводящий к распадению органических веществ (биол.). Молочнокислое брожение. Спиртовое брожение. 2. перен. Недовольство, волнение умов, начинающееся… … Толковый словарь Ушакова

БРОЖЕНИЕ — БРОЖЕНИЕ, бурно идущее разложение органического вещества, вызываемое микроорганизмами, к рым этот процесс служит источником кинетич. энергии. Настоящие Б., в тесном смысле слова, не связаны с окислительными процессами за счет 02 атмосферы и… … Большая медицинская энциклопедия

Источник

Молочнокислое брожение

Молочнокислое брожение, как и спиртовое, известно со времен глубокой древности. Со скисанием молока человек познакомился, вероятно, уже в самом начале развития скотоводства. Однако причина этого явления была установлена много позднее.

Молочнокислые бактерии очень широко распространены в природе. Их можно выделить из разнообразных пищевых продуктов, особенно молочных, а также обнаружить на поверхности овощей и фруктов. Встречаются молочнокислые бактерии также в воздухе, в почве, на кожных покровах и в кишечнике человека и животных.

Химизм молочнокислого брожения

По характеру возбуждаемых биохимических реакций молочнокислые бактерии делятся на две группы: типичные (гомоферментативные) и нетипичные (гетероферментативные).

При этом поэтапно распад моносахаридов идет с образованием тех же продуктов, что и при спиртовом брожении, вплоть до образования пировиноградной кислоты. Однако с момента образования пировиноградной кислоты механизм процесса изменяется: в комплексе ферментов у молочнокислых бактерий отсутствует карбоксилаза, в результате чего вместо расщепления пировиноградной кислоты на уксусный альдегид и углекислый газ она восстанавливается в молочную кислоту. Процесс восстановления пировиноградной кислоты в молочную катализируется ферментом редуктазой.

Для гетероферментативного молочнокислого брожения чаще всего приводят следующее схематическое уравнение:

Возникновение побочных продуктов брожения может быть объяснено тем, что микроорганизмы, вызывающие гетероферментативное молочнокислое брожение, в комплексе ферментов содержат карбоксилазу. Пировиноградная кислота расщепляется при этом до уксусного альдегида и CO2 лишь частично. В результате разнообразных превращений уксусного альдегида и пировиноградной кислоты и происходит возникновение янтарной, уксусной кислот и этилового спирта.

Общая характеристика молочнокислых бактерий

Наиболее важные в техническом отношении молочнокислые бактерии следующие.

Сливочный стрептококк (Streptococcus cremoris) (рис. 23). Особый вид молочнокислого стрептококка, образующий длинные цепочки. Клетки его сферической формы размером 0,6-0,7 мкм. Развивается при температурах несколько более низких, чем Streptococcus lactis: оптимум 25-30 °С, максимум 35-38 °С. Сбраживает глюкозу и лактозу. Сливочный стрептококк несколько более слабый кислотообразователь и дает продукты с более мягким вкусом. Применяется в заквасках вместе с молочнокислым стрептококком.

Болгарская палочка (Lactobacterium bulgaricum) (рис. 24). Выделена И. И. Мечниковым из болгарской простокваши. Это длинная неподвижная палочка (5-20 мкм). Сбраживает глюкозу и лактозу. Оптимальная температура развития 40-45 °С, минимальная 20 °С. Сильный кислотообразователь, может накапливать в молоке до 3,7% молочной кислоты. При развитии на агаре с молочной сывороткой образует колонии, напоминающие спутанные волокна ваты.

Ацидофильная палочка (Lactobacterium acidophilum) (рис. 25). Микроб выделен из кишечника грудных детей и молодняка животных (телят). Это длинная палочка (4-5 мкм), сбраживающая глюкозу, мальтозу, сахарозу, лактозу. Довольно термофильна: оптимум развития ее 40 °С, минимум 20 °С. Способна накапливать до 2,2% молочной кислоты. Используется при изготовлении ацидофильного молока и ацидофильной простокваши.

Огуречная палочка (Lactobacterium cucumeris fermentati) (рис. 28) чаще всего обнаруживается при сквашивании капусты, томатов, огурцов, ягод, различных фруктов, принимает участие при силосовании кормов. Это неподвижные грамположительные одиночные палочки, иногда соединенные попарно или цепочками. Больше всего цепочек образуется во время брожения. Клетки небольшие (3-8 х 0,3-1,0 мкм) с закругленными концами. При росте на сусловом агаре образует мелкие колонии, желатину не разжижает. Из углеводов сбраживает глюкозу, лактозу, мальтозу, сахарозу, раффинозу и маннит (без образования газов). Максимальное накопление молочной кислоты в субстрате не превышает 0,9-1,2%.

Огуречная палочка способна сбраживать пентозы, поэтому ее, как уже указывалось, всегда можно обнаружить и в силосе. Бактерия Lactobacterium plantarum, считающаяся основным возбудителем брожения при силосовании кормов, по-видимому, является разновидностью огуречной палочки.

Нетипичные молочнокислые бактерии. Капустная палочка (Lactobacterium brassicae fermentatae) является возбудителем молочнокислого брожения при квашении капусты. А1орфологически она очень сходна с огуречной палочкой, только несколько крупнее ее. Располагаются клетки капустной палочки в одиночку, парами и короткими цепочками, часто образуют длинные нити. Концы палочек закруглены; колонии капустной палочки, возникающие при развитии ее на сусловом агаре, очень похожи на колонии огуречной палочки.

При сбраживании сахаров капустная палочка образует молочную и уксусную кислоты, этиловый спирт (до 2,4%) и CO2. Сахарозу сбраживает энергичнее, чем лактозу. Молочной кислоты в рассолах может накапливаться до 1,2%. Одновременна с указанными продуктами капустная палочка при брожении способна образовывать и ароматические вещества, придающие сквашиваемому продукту приятный вкус и аромат.

Гетероферментативное молочнокислое брожение способна возбуждать и кишечная палочка Escherichia coli и очень близкий к ней микроб Escherichia coli aёrogenes (или Aёrobacter aёrogenes). Общий характер брожения, возбуждаемого кишечной палочкой, можно выразить уравнением

Так как кишечная палочка относится к категории так называемых условнопатогенных микробов, она подробно будет описана при микробиологическом анализе воды. Как возбудитель гетероферментативного молочнокислого брожения кишечная палочка может вызвать порчу пищевых продуктов (например, вспучивание сыров и пр.).

Источник

Молочнокислое брожение: формула глюкозы

Молочнокислое брожение

Молочнокислое брожение — это процесс превращения молочнокислыми бактериями углеводов в молочную кислоту, для которых этот процесс является единственным источником получения энергии.

Молочнокислые бактерии подразделяются гомоферментативные и гетероферментативные, которые вызывают соответственно либо гомоферментативное, либо гетероферментативное мо­лочнокислое брожение. В основе этого деления лежат различия в ха­рактере образующихся продуктов, что определяется набором фермен­тов у молочнокислых бактерий.

Гомоферментативные молочнокислые бактерии из сахара обра­зуют одну молочную кислоту по следующему суммарному уравнению:

С6Н12О6 —> 2СНзСНОНСООН + 94 кДж

Глюкоза Молочная кислота

Гетероферментативные молочнокислые бактерии, благодаря раз­нообразию имеющихся у них ферментов, из сахара образуют кроме молочной кислоты и другие продукты брожения — уксусную кислоту, этиловый спирт, углекислый газ, некоторые виды образуют еще янтарную кислоту, водород. Кроме того, среди молочнокислых бактерий имеются ароматобразующие виды, которые синтезируют ароматиче­ские вещества — диацетил и ацетон. Конечные продукты, образующиеся при гетероферментативном молочнокислом брожении, накапливаются в среде в различных количественных соотношениях, что зависит от ви­да бактерий, питательной среды и внешних условий.

Схематически процесс гетероферментативного молочнокислого брожения можно вы­разить следующим уравнением:

2С6Н12О6 —» СНзСНОНСООН + СООНСН2СН2СООН + СНзСООН

Глюкоза Молочная кислота Янтарная кислота Уксусная кислота

+ СНзСН2ОН + СО2 + Н2 + 75 кДж

Молочнокислое брожение находит широкое применение при изготовлении кисломолочных про­дуктов: сливочного масла, маргарина, в хлебопечении, при квашении овощей, силосовании кормов и в производстве молочной кислоты.

Молочнокислые бактерии относятся в основном к родам Streptococcus, (шаровидная или слегка овальная форма клеток, обра­зующих цепочки), Pediococcus (шаровидная или слегка овальная форма клеток, расположенных поодиночке, попарно или тетрадами) и Lactobacillus (неподвижные, не образующие спор длинные или короткие палочки, одиночные или в виде цепочек) (рис.31 а,б,в). Все молочнокислые бактерии грамположительны, факультативные анаэробы, имеются и микроаэрофилы.

Молочнокислые бактерии отличаются от других микроорганиз­мов чрезвычайной требовательностью к составу питательной среды — они нуждаются в полном наборе готовых аминокислот, витаминах группы В, в компонентах нуклеиновых кислот.

Высокая требовательность к питательной среде определяет распростране-ние молочнокислых бактерий в природе. Они почти никогда не встречаются в почве или в

Рис.31. Молочнокислые бактерии: а — рода Streptococcus (шаровидные); б — рода Lactobaciilus (палочковидные); в – Pediococcus.

водоемах. Обитают в основном на расте­ниях, плодах, овощах, с которыми попадают в желудочно-кишечный тракт и густо населяют его, в молоке и молочных продуктах, а также в местах разложения растительных остатков. В качестве источника угле­рода используют лактозу (молочный сахар) или мальтозу (солодовый сахар, образующийся при гидролизе крахмала).

Молочнокислые бактерии образуют неодинаковое количество кислоты — от 1 до 3.5 %, в связи, с чем они могут развиваться при рН около 4,0. Способность молочнокислых бактерий подкислять среду ис­пользуется для подавления в различных продуктах жизнедеятельности гнилостных бактерий (при квашении капусты, засоле огурцов, мочении яблок и др.), которые предпочитают нейтральные или слабощелочные значения рН.

Среди молочнокислых бактерий есть мезофиллы — развиваются при температуре (около 30 °С) и термофилы — при температуре (40 — 50 °С).

Для получения многих кисломолочных продуктов, в том числе и сыров, используют гомоферментативные, мезофильные и термофиль­ные молочнокислые бактерии, чистые культуры которых вносят в па­стеризованное молоко. Простокваша готовится при помощи молочно­кислого стрептококка (Streptococcus lactis), являющего мезофилом, ацидофилин — на закваске, состоящей из термофильной культуры аци­дофильной палочки (L. acidophilus) и молочнокислого стрептококка (S. lactis). Кефир готовят на закваске, содержащей симбиотический комплекс из термофильных молочнокислых бактерий Lactobacillus casei и дрожжей Saccharomyces kefir, сбраживающих лактозу. Они входят в состав кефирных зерен, представляющих собой плотные комочки ка­зеина, населенные этими микроорганизмами.

Имеются разнообразные национальные молочнокислые напитки – кумыс, мацони, йогурт, биогурт, лебен и др., которые получают за­квашиванием кобыльего, верблюжьего, овечьего, козьего молока спе­цифическими заквасками, содержащими термофильную болгарскую палочку (Lactobacillus bulgaricum).

Молочнокислые бактерии, вместе с пропионовокислыми уча­ствуют в созревании сыров. Мезофильные молочнокислый и сливоч­ный стрептококки (S. lactis и S. cremoris) входят в состав заквасок для сметаны, творога, сливочного масла и маргарина, в последнем случае для придания аромата продуктам используются ароматообразующие виды (гетероферментативные стрептококки — S. diacetilactis).

Гетероферментативные молочнокислые бактерии Lactobacillus brevis наряду с гомоферментативными бактериями Lactobacillus plantarum в симбиозе с дрожжами принадлежит основная роль при из­готовлении ржаного хлеба. Они разрыхляют тесто, придают ему аро­мат и кисловатый вкус.

Гомоферментативные термофильные молочнокислые бактерии применяют для приготовления жидких дрожжей в хлебопечении (L. delbrueckii).

Квашение овощей (огурцов, капусты) и силосование кормов сво­дятся в основном к молочнокислому брожению в этих субстратах (гомоферментативные мезофилы L. plantarum).

И, наконец, гомоферментативные молочнокислые бактерии (L. delbrueckii и S.lactis) применяют в производстве молочной кислоты, которая используется в консервной, кондитерской промышленности, в производстве безалкогольных напитков, а также в медицине. Некото­рые молочнокислые бактерии образуют антибиотик низин.

Молочнокислое брожение глюкозы

При молочнокислом брожении, вызываемом специфической группой бактерий, происходит распад глюкозы до молочной кислоты.

Среди побочных продуктов молочнокислого брожения отмечены уксусная кислота, углекислый газ, а иногда и этиловый спирт.

Известно три типа брожения, вызываемого молочнокислыми бактериями:

1) Гомоферментативное молочнокислое брожение, при котором из глюкозы образуется только молочная кислота С6Н12О6==2СН3СНОНСООН;

2) Гетероферментативное Молочнокислое брожение, когда из глюкозы, кроме молочной кислоты, получается этиловый спирт и СО2 С6Н12О6=СНзСНОНСООН + СНзСН2ОН + СО2;

3) брожение, вызываемое бифидобактериями,— бифидоброжение, при котором из глюкозы образуются уксусная и молочная кислоты 2С6Н12О6 = ЗСНзСООН + 2СНзСНОНСООН.

В основе гомоферментативного молочнокислого брожения лежат реакции пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса, гетероферментативного — реакции пентозофосфатного пути, а бифидоброжения — также реакции пентозофосфатного пути или пути Энтнера — Дудорова.

Нередко в сбраживаемых молочнокислыми бактериями (Streptococcus cremoris и Leuconostoc, cremoris) средах накапливаются небольшие количества ацетоина и диацетила — веществ, обладающих своеобразным приятным ароматом.

Этот аромат передается продуктам, в которых развиваются указанные бактерии.

Кроме глюкозы, молочнокислые бактерии сбраживают большое количество сахаров: фруктозу, галактозу, маннозу, сахарозу, лактозу, мальтозу и пентозы. При сбраживании этих соединений наблюдаются некоторые отклонения от обычных схем брожения. Например, при брожении фруктозы образуются молочная и уксусная кислоты, СО2 и маннит.

По форме клеток молочнокислые бактерии — палочки (длинные и короткие) и кокки. Они могут образовывать парные или цепочковидные скопления.

Это неподвижные, не образующие спор (за исключением Sporolactobacillus inulinus) грамположительные организмы. Молочнокислые бактерии — анаэробы, но при этом они аэротолерантны, то есть могут расти при доступе кислорода.

Молочнокислые бактерии обладают высокой бродильной способностью и отличаются отсутствием большинства биосинтетических путей.

Это обусловливает высокую требовательность рассматриваемых бактерий к источникам питания, которая удовлетворяется за счет таких, сред обитания, как ткани растений, молоко, желудочно-кишечный тракт животных.

В качестве источника энергии эти бактерии используют главным образом моно — и дисахариды (полисахариды сбраживаются только некоторыми видами). Некоторые молочнокислые бактерии способны ассимилировать отдельные органические кислоты (например, лимонную).

Молочнокислые бактерии весьма требовательны к источникам азотного питания.

Они используют органические формы азота. Многие молочнокислые бактерии могут ассимилировать белки, хотя лучше развиваются на аминокислотах, пептидах и полипептидах. Продукты распада белковой молекулы прекрасно усваиваются этими бактериями. Считалось, что молочнокислые бактерии не усваивают солей аммония. Однако сейчас описаны отдельные возбудители молочнокислого процесса, способные расти на минеральном азоте. В природе они встречаются редко.

Кроме веществ, содержащих углерод и азот, молочнокислым бактериям необходимы другие элементы (фосфор, калий, кальций и т.д.), которые они обычно получают из различных минеральных соединений. Большинство молочнокислых бактерий нуждаются в факторах роста. Отдельные бактерии, нуждаясь в одном ростовом веществе, например рибофлавине, обогащают среду, в которой они развиваются, другими ростовыми веществами, например витамином В1.

Молочнокислые бактерии могут развиваться в довольно различных температурных условиях.

Большинство живет при температуре от 7—10 до 40—42°С, имея оптимум 30—40°С. Однако в природе имеются формы, которые способны размножаться в зоне более низких (минимум 3°С) или более высоких (максимум 55—57°С) температур. Молочнокислые бактерии не образуют спор, поэтому при повышении температуры выше указанного предела относительно быстро погибают.

Лучше всего молочнокислые бактерии размножаются при нейтральной реакции среды.

Однако при своем развитии они значительно подкисляют питательную среду, поэтому приспособились к существованию в зоне довольно низких pH. Палочковидные формы выносят более низкие значения pH среды, чем кокковидные.

Это кислотолюбивые организмы, оптимум pH обычно составляет 5,5— 5,8 и менее, как правило, они растут при pH 5 и ниже.

Кратко остановимся на характерных особенностях, свойственных отдельным представителям молочнокислых бактерий. Описание приведено по данным Е.И. Квасникова, О. А. Нестеренко.

Кокковые формы молочнокислых бактерий, осуществляющих гомоферментативное брожение, представлены семейством Streptococcaceae, куда входят роды Streptococcus, Pediococcus и Aerococcus.

Бактерии рода Streptococcus представляют собой круглые или слегка овальные клетки диаметром от 0,5—0,6 до 1 мкм, расположенные единично, парами или цепочками.

Глюкозу сбраживают с образованием в основном правовращающей молочной кислоты. Они широко распространены в природе — на растениях, в почве, навозе, а также в молоке и других субстратах и используются в ряде пищевых производств.

К этому роду относятся виды: Str. lactis, Str. cremoris, Str. diacetilactis, Str. thermophilus. Str. lactis (молочнокислый стрептококк) имеет клетки овальной формы, расположенные в виде коротких цепочек или соединенные попарно. Кроме моносахаридов, сбраживает лактозу и мальтозу. Оптимальная температура для развития 30—35°С.

Другой представитель этого рода — Str. cremoris (сливочный стрептококк) — отличается от молочнокислого тем, что его клетки располагаются в виде длинных цепочек.

Температурный оптимум для развития 25—30°С. Образует повышенное количество летучих кислот. Str. cremoris, как и Str. lactis, используют при производстве кисломолочных продуктов, кислосливочного масла и сыров.

Str. diacetilactis образует в молоке и молочных продуктах повышенное количество летучих кислот и ароматические вещества, основное из которых — диацетил. Обладает способностью сбраживать лимонную кислоту.

Температурный оптимум 25—30°С. Str. diacetilactis улучшает вкус и аромат молочных продуктов, поэтому его используют вместе со Str. lactis и Str. cremoris в заквасках для кисломолочных продуктов, кислосливочного масла и сыров.

Str. thermophilus может развиваться при повышенной температуре (около 50°С). Сходен со Str. cremoris. Сбраживает сахарозу. Применяется вместе с болгарской палочкой (Lactobacillus bulgaricus) для приготовления южных простокваш.

Играет важную роль в производстве некоторых сыров (швейцарский, советский).

Представители рода Pediococcus — грамположительные неспорообразующие неподвижные кокки, располагающиеся кучками, тетрадами, парами или единично. Осуществляют гомоферментативное молочнокислое брожение с образованием DL-молочной кислоты. Оптимальное значение pH равно 5.

Эти бактерии предпочитают анаэробные условия. Обитают в бродящих растительных материалах — квашеных овощах, силосе, а также в сыре, молоке, в пищеварительном тракте животных и т.д. К этому роду относится вид P. cerevisiae.

Род Lactobacillus объединяет палочковидные бактерии, характеризующиеся значительным разнообразием формы, которая может меняться от короткой коккообразной до длинной нитевидной.

Располагаются в виде единичных клеток, парами или цепочками.

Бактерии этого рода могут быть обнаружены в молочных, зерновых и мясных продуктах, в пиве, вине, соленьях и маринадах, в воде и сточных водах, а также в ротовой полости и кишечном тракте человека и животных.

Сбраживают сахара с образованием главным образом молочной кислоты. Оптимум pH 5,5—5,8, но могут развиваться при pH 5 и ниже.

Гомоферментативные молочнокислые палочки делятся на две группы. Первая группа представлена организмами, которые, как правило, растут при 45°С и выше, обычно не развиваются при 20° и никогда не растут при 15°С.

Образуют D-, L — или DL-молочную кислоту. В образовании D (—)-молочной кислоты принимают участие Lact. delbrueckii, Lact. leichmannii, Lact. lactis и Lact. bulgaricus; DL-молочной кислоты—Lact. helveticus и Lact. acidophilus (рис. 28).

По биохимическим особенностям эти бактерии очень близки между собой. Lact. bulgaricus обычно выделяют из южных кисломолочных продуктов, Lact. helveticus— из сыров (швейцарского, советского), Lact. acidophilus — из кишечника человека. Молоко, сквашенное этой палочкой, служит хорошим лечебным средством при желудочно — кишечных заболеваниях.

Представители второй группы гомоферментативных молочнокислых бактерий при развитии в молоке образуют короткие цепочки.

plantarum, образующий DL-молочную кислоту. Первый играет важную роль в созревании сыров. Второй принимает участие в молочнокислом брожении при квашении овощей и силосовании.

Гетероферментативное молочнокислое брожение осуществляют представители родов Leuconostoc, Lactobacillus, Bifidobacterium.

Бактерии рода Leuconostoc имеют вид сферических или чаще чечевицеобразных клеток.

Клетки располагаются единично, парами или короткими цепочками, кучкообразных скоплений не обнаружено. Грамположительные. Спор не образуют.

Глюкоза сбраживается с образованием D (—)-молочной кислоты, этилового спирта и СО2. Факультативные анаэробы, оптимум температуры 20—30°С. На средах с сахарозой у этих организмов появляется толстая наружная оболочка из слизи или смолистых веществ — декстранов.

Виды, входящие в этот род, обнаруживаются главным образом на растительных материалах (иногда в молоке).

Сбраживают моно — и дисахариды и не могут питаться более сложными углеводами. Существует ряд видов рода Leuconostoc, различающихся по морфологическим и физиологическим признакам.

mesenteroides и L. dextranicum принимают активное участие в сбраживании углеводов при квашении капусты и силосовании. L. mesenteroides и L. citrovorum сбраживают лимонную кислоту с образованием диацетила, поэтому они могут быть компонентами заквасок, применяемых в масло — и сыроделии.

Гетероферментатнвные лактобациллы — Lactobacillus fermentum и L. brevis сбраживают глюкозу с образованием DL-молочной кислоты, С02, уксусной кислоты и этилового спирта. Обычно они встречаются на растениях, обнаружены в хлебных заквасках.

Это небольшие палочки, имеющие температурный максимум около 45°С.

К роду Bifidobacterium относятся бактерии, имеющие прямые или разветвленные палочки, раздвоенные V-формы, булавовидные или лопатовидные формы. Не образуют спор, неподвижные, грамположительные. Глюкозу сбраживают главным образом до уксусной и L ( + )-молочной кислот. Это анаэробные бактерии, оптимум температуры для них 36—38°С. Типичный представитель рода В.

Бифидобактерии — обитатели кишечника человека, животных, насекомых и т. п. Установлено, что В. bifidum составляет от 50 до 90% микробного содержимого фекалий человека. В связи со способностью молочнокислых бактерий синтезировать антибиотики (низин, диплококцин, лактолин, бревин и др.) и продуцировать органические кислоты предполагают, что эти организмы являются антагонистами гнилостной и болезнетворной кишечной микрофлоры человека и животных.

Молочнокислые бактерии имеют огромное практическое значение.

Их широко используют при изготовлении кисломолочных, квашеных продуктов, сыров, кислосливочного масла и т.п. Молочнокислые бактерии, встречающиеся обычно в молоке, вызывают его сквашивание.

В различных климатических зонах земного шара в молоке встречаются неодинаковые молочнокислые бактерии. Молоко в северной зоне обычно содержит Streptococcus lactis, а в южной — палочковидные бактерии (Lactobacillus caucasicus, Lact. bulgaricus и др.). В связи с этим кислое молоко разных зон неодинаково по вкусовым качествам. В каждой стране имеются свои национальные кисломолочные продукты.

В производственных условиях разные кисломолочные продукты готовят, заражая пастеризованное молоко соответствующими чистыми культурами бактерий.

В этих целях используют молочнокислый стрептококк (Str. lactis), болгарскую палочку (Lact. bulgaricus), ацидофильную палочку (Lact. acidophilus) и другие микроорганизмы.

Ряд молочнокислых продуктов готовят, используя закваску, содержащую симбиотические комплексы микроорганизмов.

Например, для приготовления кефира в молоко вносят так называемые зерна кефира, внешне несколько похожие на миниатюрные головки цветной капусты. Они содержат Lactobacillus bulgaricus, дрожжи Saccharomyces kefir, сбраживающие лактозу. Продуктами брожения являются молочная кислота и спирт. Смешанное брожение также лежит в основе приготовления кумыса из кобыльего молока. В данном случае молочнокислое брожение осуществляется термофильными молочнокислыми палочками, близкими к Lactobacillus bulgaricus, и дрожжами из рода Torula, сбраживающими лактозу.

Сбраживаемое молоко периодически взбалтывают, в результате чего казеиновый сгусток мелко дробится.

Молочнокислые бактерии играют основную роль при изготовлении сыров. Процесс сыроделия представляет собой коагуляцию казеина молока под влиянием сычужного фермента, выделяемого из желудка жвачных животных.

Квашение овощей и силосование кормов сводятся главным образом к молочнокислому брожению этих субстратов.

Спиртовое брожение

Спиртовое брожение – процесс превращения сахара в этиловый спирт и углекислый газ микроорганизмами. Суммарное уравнение спиртового брожения описывается уравнением Гей-Люссака следующим образом:

C6H12O6 = 2CH3CH2OH+2CO2 + 94 кДж (28 ккал)

Из этого уравнения следует, что на 180 массовых единиц глюкозы образуется 88 единиц диоксида углерода и 92 единицы этилового спирта, или на 1 мг диоксида углерода получается 1,04 мл этилового спирта, причём расходуется 2,04 мг глюкозы.

Эти данные обычно используются при расчёте количества углеводов на спиртовое брожение теста с прессованными дрожжами, исходя из предпосылки, что основным типом брожения при этих условиях является именно спиртовое брожение. Фактический баланс спиртового брожения при активной кислотности среды рН 6,0 (рН бродящего теста) близок к теоретическому.

При оптимальных условиях брожения (температуре 30 °С и определённом составе синтетической среды) 1 г прессованных дрожжей сбраживает 1 г сахарозы за 1 ч.

Брожение с образованием спирта и углекислого газа вызывают и некоторые бактерии, но по количественному соотношению между конечными и побочными продуктами, а также характеру побочных продуктов бактериальное спиртовое брожение отличается от брожения, вызываемого дрожжами.

Связь спиртового брожения с жизнедеятельностью дрожжей была отмечена ещё в начале 18 века, но окончательно установлена Л. Пастером в 1857 г. большое значение в изучении спиртового брожения имело открытие «бесклеточного» брожения – соком из дрожжей, не содержащим дрожжевых клеток.

На основании этого был сделан вывод, что в дрожжевом соке содержится какое-то активное вещество – фермент, которое ещё Бухнер предложил назвать зимазой. Дальнейшие исследования позволили установить, что зимаза комплекс ферментов.

Химизм спиртового брожения

Спиртовое брожение, как и любое другое брожение протекает в две стадии

I–я стадия – окислительная – включает превращение глюкозы до пировиноградной кислоты с образованием двух молекул восстановленного НАД·Н2 – промежуточного акцептора водорода:

C6H12O6 → 2CH3CОСООН+2 НАД·Н2

II-я стадия – восстановительная — НАД·Н2 передаёт водород конечному акцептору, который превращается в основной конечный продукт брожения

Дрожжи обладают ферментом пируват декарбоксилазой, который катализирует реакцию декарбоксилирования пировиноградной кислоты с отщеплением СО2 и образованием уксусного альдегида:

Углекислый газ является одним из конечных продуктов спиртового брожения.

В среде теста углекислый газ является активным разрыхлителем. Уксусный альдегид играет роль конечного акцептора водорода. Вступая во взаимодействие с НАД·Н2, он при участии фермента алкогольдегидрогеназы восстанавливается в этиловый спирт, а НАД·Н2 регенерируется (окисляется) в НАД:

2СН3СНО+ НАД·Н2 → 2СН3СН2ОН + 2 НАД

Реакция восстановления уксусного альдегида в этиловый спирт завершает спиртовое брожение.

С энергетической точки зрения процесс брожения малоэкономичен.

Недостаток выделяющейся при брожении энергии дрожжи возмещают за счёт переработки большого количества сахара. При доступе кислорода спиртовое брожение вытесняется полным окислением углеводов до диоксида углерода и воды с выделением значительного количества энергии:

C6H12O6 + 3О2 = 6Н2О+6CO2 + 2830,8 кДж

Наряду с главными продуктами брожения в небольшом количестве образуются побочные продукты: глицерин (1-3 %), уксусный альдегид, уксусная и янтарная кислоты, сивушные масла – смесь высших спиртов (изоамилового, изобутилового, амилового, н-пропилового и др.) и некоторые другие вещества.

Образование дрожжами высших спиртов связано с азотистым и углеводным обменами дрожжевых клеток. Высшие спирты участвуют в образовании аромата и вкуса продуктов спиртового брожения.

На развитие дрожжей и ход брожения влияют многие факторы: химический состав среды, ей концентрация, кислотность, температура и др.

Не все сахара сбраживаются дрожжами.

Большинство дрожжей способны сбраживать моносахариды, а из дисахаридов – преимущественно сахарозу, мальтозу. Пентозы могут использовать лишь некоторые виды дрожжей. Крахмал дрожжи не сбраживают, так как они не имеют пищеварительных ферментов. Наиболее благоприятная концентрация сахара в среде для большинства дрожжей от 10 до 15 %. При повышении концентрации сахара энергия брожения* (энергия брожения – способность определённого количества дрожжей сбраживать за определённый промежуток времени то или иное количество сахара) снижается, а при 30-35 % брожении обычно почти прекращается, хотя в природе встречаются дрожжи, способные вызвать медленное брожение сахара даже при концентрации его до 60 % и выше.

Из общих моментов, характеризующих сбораживание сахаров дрожжами, следует отметить, что кинетика этого процесса следует теории Михаэлиса-Ментона в пределах концентрации глюкозы от 0,2 до 5 %, а для фруктозы от 0,4 до 6 %.

Константа Михаэлиса-Ментона (концентрация субстрата, выраженная в молях на литр, при которой наблюдается скорость реакции, равная половине максимальной) Км равна 0,01067 для глюкозы, а для фруктозы – 0,0225, что показывает преимущественное сбраживание глюкозы.

Известно, что скорость инверсии сахарозы дрожжами превышает скорость сбраживания её компонентов – глюкозы и фруктозы.

Если в бродящей среде сахароза является единственным источником сбраживаемых сахаров, то это не будет лимитировать процесс брожения. Это имеет существенное значение для теоретических расчётов при брожении теста с незначительной продолжительностью (ускоренные технологии) или низкой активностью ферментов, осахаривающих крахмал, где единственным источником сбраживаемых углеводов является сахар-песок, добавляемый по рецептуре.

Хорошим источником азота для большинства дрожжей являются аммонийные соли; используются также аминокислоты и пептиды.

Нормально брожение протекает в кислой среде при рН равной 4-5.

в щелочной среде направление брожения изменяется в сторону увеличения выхода глицерина. Наибольшая скорость брожения наблюдается при температуре около 30 °С, а при 40-45 °С оно прекращается, так как дрожжи отмирают. При снижении температуры брожение замедляется, но полностью не прекращается даже при температурах, близких к 0 °С.

По характеру брожения дрожжи подразделяются на верховые и низовые дрожжи.

Брожение, вызываемое верховыми дрожжами, протекает бурно и быстро при температуре 20-28 °С.

на поверхности бродящей жидкости образуется много пены, и под действием выделяющегося углекислого газа дрожжи выносятся в верхние слои субстрата. По окончании брожения дрожжи оседают на дно бродильных сосудов рыхлым слоем.

Брожение, вызываемое низовыми дрожжами, протекает спокойнее и медленнее, особенно если оно протекает при сравнительно низких температурах – 4-10 °С. Газ выделяется постепенно, пены образуется меньше, дрожжи не выносятся на поверхность сбраживаемой среды и быстро оседают на дно бродильных ёмкостей.

Этиловый спирт, накапливающийся в процессе брожения, неблагоприятно влияет на дрожжи.

Его угнетающее действие проявляется уже при концентрации 2-5 % в зависимости от вида и расы дрожжей. В большинстве случаев брожение прекращается при 12-14 % (объёмных) спирта. Некоторые расы дрожжей более спиртоустойчивы и образуют 16-18 % спирта. Получены расы, продуцирующие до 20 % спирта.

Процесс спиртового брожения лежит в основе виноделия, пивоварения, хлебопечения, производства этилового спирта и глицерина.

Совместно с молочнокислым брожением оно используется при получении некоторых кисломолочных продуктов (кумыса, кефира), при квашении овощей.

Однако спонтанно (самопроизвольно) возникающее спиртовое брожение в сахаросодержащих продуктах (фруктовых соках, сиропах, компотах, варенье и др.) вызывает их порчу – забраживание.

Молочно-кислое брожение

Данное брожение – превращение сахара молочнокислыми бактериями в молочную кислоту. наряду с этим основным продуктом брожения в большем или меньшем количестве образуются побочные продукты.

По характеру брожения различают две группы молочнокислых бактерий: гомоферментативные, гетероферментативные.

Гомоферментативные (однотипно-бродящие) бактерии образуют в основном (не менее 85-90 %) молочную кислоту и очень мало побочных продуктов. Этот тип молочно-кислого брожения можно представить следующим уравнением:

Гетероферментативные (разнотипно-бродящие) бактерии – менее активные кислотообразователи.

Количество обрузуемой молочной кислоты составляет 20-40 %Наряду с молочной кислотой они образуют значительное количество других веществ – этиловый спирт, углекислый газ, некоторые ещё уксусную кислоту, ацетоин (СН3СНОНСО СН3) и диацетил (СН3СОСОСН3), обладающий своеобразным приятным ароматом.

В зависимости от условий развития (рН, температуры, степени аэробности и др.) характер конечных продуктов брожения может меняться у одного и того же вида молочных бактерий.

Химизм молочно-кислого брожения

Гомоферментативное мк брожение происходит по гликолитической схеме Эмбдена-Мейргофа.

Процесс превращения глюкозы у гомоферментативных молочнокислых бактерий протекает по гликолитическому пути. Далее в виду отсутствия у этих бактерий фермента пируватдекарбоксилазы, пвк не подергается расщеплению: в этом брожении она является конечным акцептором водорода.

Пвк при участии фермента лактикодегидрогеназы восстанавливается в молочную, а НАД·Н2 окисляется в НАД:

СН3СОСООН + НАД·Н2 = СН3СНОНСООН + НАД

Превращение глюкозы гетероферментативными бактериями происходит по-иному – петозофосфатным путём, что обусловливает своеобразие комплекса ферментов у этих бактерий.

Из-за отсутствия у них фермента альдолазы изменяется начальный путь превращения глюкозы. После фосфорилирования гексоза окисляется (отщепляется водород) и декарбоксилируется (отщепляется СО2) превращаясь в пентозофосфат. Последний расщепляется на фосфоглицериновый альдегид и ацетилфосфат. Фосфоглицериновый альдегид, как и у гомоферментативных молочнокислых бактерий, превращается в пвк, которая затем восстанавливается в молочную кислоту.

Ацетилфосфат дефосфорилируется и прверащается в уксусную кислоту или восстанавливается (через уксусный альдегид) в этиловый спирт. Таким образом, конечным акцептором водорода в этом типе брожения служат пвк и уксусный альдегид.

Из углеводов преимущественно сбраживаются мк бактериями гексозы и дисахариды. Гетероферментативные мк бактерии и некоторые виды Lactobacillus plan

Источник