На что летят пчелы
На что летят пчелы
ДУШИСТЫЕ МАЯКИ ДЛЯ ПЧЕЛ
Известно, что пчела, прилетевшая на лужайку, затопленную различными желтыми цветами, довольно быстро находит здесь нужные ей желтые цветки осота.
Скажем здесь же и об ошибках, которые тоже подтверждают правило.
Рисуя в романе «Тихий Дон» первую встречу Листницкого с Бунчуком, Михаил Шолохов рассказывает о том, как в ту минуту, когда Листницкий остановился возле березок, к нему «на медную головку шашки села, расправляя крылышки, пчела».
Пчелу обманул в данном случае яркожелтый цвет начищенной меди.
В этом пчелином промахе писатель показывает еще одну осеннюю примету, которой живо дополняется пейзаж всей сцены: «розовели травы, все яркоцветные, наливные, в осеннем, кричащем о скорой смерти цвету». Действительно, летом, пока условия взятка хороши, сборщицы, как правило, не ошибаются.
Больше того, если вербовочный танец производился пчелой, выпущенной с эмалированной, или фаянсовой, или стеклянной кормушки, заполненной сладким сиропом, завербованные танцем пчелы и ее разыщут а самой густой заросли цветущих трав и опустятся не на цветки, а на кормушку с сиропом, хотя кормушка ни на какой цветок не похожа, а сироп никаким цветком не пахнет.
В повторных прилетах, бесспорно, имеют значение окраска и запах цветка, на котором пчела уже побывала и заправилась нектаром. Это установлено экспериментально.
В специальных опытах пчел приучали брать сироп с сильным жасминным запахом из кормушки, поставленной в синий ящик. Затем ящик несколько перемещали, кормушку же из него вынимали и ставили в ящик желтого цвета.
Таким образом, приманка «синий жасмин» раздваивалась, причем пчелам предоставлялась возможность показать, что они предпочтут: синий цвет или запах жасмина.
Возвращающиеся за новой порцией сиропа меченые пчелы уверенно направляли полет к пустому синему ящику. Подлетев поближе, они, не заходя в ящик, меняли курс и, сделав несколько поисковых заходов, поворачивали в сторону незнакомого по цвету ящика со знакомым жасминным запахом.
Кстати сказать, когда те же опыты повторяли с пчелами, у которых были срезаны усики, безусые пчелы летели на пустой синий ящик и входили в него, разыскивая исчезнувшую кормушку.
На гладкий белый столик клали синий круг, а на него ставили кормушку с сиропом, приучая пчел летать сюда за кормом. Спустя некоторое время, когда достаточное количество пчел устанавливало связь со столиком, кормушку убирали, а на синий круг и положенный рядом синий треугольник выставляли такие же пустые кормушки. Наблюдатели проверяли, как ведут себя теперь прилетающие пчелы, на какую фигуру опускаются: на круг или на треугольник?
Таким же образом была далее исследована способность пчел отличать другие геометрические фигуры. Опыты показали, что хотя геометрические формы в чистом виде редко встречаются в природе и потому «новы» для пчел, сборщицы в конце концов приучаются не смешивать вертикальные полосы с косыми и горизонтальными, треугольники с многоугольниками, правильные, равносторонние треугольники с неправильными, разносторонними. Они довольно четко различали треугольники разных цветов и размеров и т. п. В одном опыте из двух совершенно одинаковых фигур одну оставляли неподвижной, а вторую часто поворачивали, но пчелы и в этом случае научились почти безошибочно отличать одну от другой, хотя, подлетая к месту с разных сторон, каждый раз видели обе фигуры поразному.
Чтобы подробнее выяснить, насколько ориентируются сборщицы на самом месте взятка и как находят его, их приучили брать лишенный запаха сироп, который небольшими капельками наносился на тончайшее маленькое стеклышко, положенное на большой лист стекла. Стеклышко, лежащее на стекле, совершенно сливалось с ним. Могло показаться, что на ровной и прозрачной поверхности стекла для пчел нет в этих условиях никаких заметных ориентиров. Но сборщицы добирались все же к капельке корма и принимались высасывать ее. В это время на то же место наносилась из пипетки новая порция сиропа, и сборщица, спустя несколько минут, возвращалась из улья и опять добиралась до своей неистощимой капли.
Потом решено было посмотреть, как поступят пчелы, если помещать каплю сиропа не на стеклышко, а под него. Догадаются ли они высасывать сироп изпод стеклышка?
Просовывая язычок под стекло, благо оно весит немного, сборщица постепенно приподнимала его хоботком и попрежнему сосала корм, набивая им зобик.
Когда каплю сиропа стали наносить уже не у края стеклышка, а в таком месте, до которого пчелы сразу не могли дотянуться язычком, они вводили под стеклышко хоботок, а затем голову и грудь и все же добирались к корму.
После того как одна пчела проделала это несколько раз подряд, под стеклышко помещена была вместо сиропа капля обычной воды. Вернувшаяся за кормом сборщица потянулась хоботком к капле, дотронулась до нее язычком и, как обожженная, отпрянула. Потом, будто для того, чтобы проверить себя, сделала еще одну попытку и, убедившись в том, что под стеклом нет никакого сиропа, улетела.
Больше она здесь не появлялась.
Все это говорит о том, что в повторных прилетах пчела может пользоваться многими ориентирами.
Но каким же образом мобилизованные сборщицы, прилетевшие к месту взятка, отыскивают цветки, посещаемые впервые? Что помогает пчелам делать выбор?
Ответ особенно важен для случаев близкого взятка, когда вербовочный танец является, по существу, только исходным сигналом, вызовом в полет за добычей. Даже при пятидесятиметровом радиусе безадресного полета площадь, подлежащая обследованию, составляет почти гектар. Чтобы отыскать на гектаре нужные цветы, не теряя зря времени и сил на проверку всех цветков, встречающихся по пути, требуются все-таки какие-то сигнальные указания, вехи. В чем же они состоят? Когда передаются танцующей вербовщицей? Как воспринимаются вызываемыми в полет пчелами?
Вот здесь и надо вспомнить описанную выше деталь сцены на сотах, в которой отмечалось, что пчелы вприпрыжку спешат за танцующей, вытягивая усики, как бы ощупывая ее ими и повторяя ее движения.
В этом и заключается разгадка.
Теперь, вылетев на промысел за кормом, пчелы вооружены ключом, с помощью которого они и найдут в воздухе, напоенном множеством различных ароматов, запах, сообщенный танцовщицей.
Если запах цветка слаб или если лететь приходится с такого далекого расстояния, что он выветривается в дороге, пчела может доставить его с пробой нектара, принесенного в зобике, как в прочно закупоренном флаконе.
И это происходит на сборе не только нектара, но и пыльцы. Обножка тоже пахнет, хотя и менее сильно, чем нектар.
Не обязательно, чтоб это был запах, приятный для человека.
На одной из колхозных пасек пчел подкормили однажды сахаром, подмоченным керосином. На следующий день пчелы буквально штурмовали ремонтные мастерские машинно-тракторной станции и базу «Нефтеторга», расположенные вблизи от колхоза. Несметное количество сборщиц ползало по обтирочным тряпкам, по частям машин, вымытым в керосине, по спецовкам рабочих, по цистернам и бочкам с керосином.
Такова сила душистых маяков, даже если они, строго говоря, не очень душисты.
Получив в улье от танцовщицы направление полета, пчела прочесывает гребешками ножек усики, прочищает глаза и снимается с прилетной доски в воздух. Послушная инстинкту, она ложится на нужный курс и, следуя указаниям солнечного компаса, со скоростью до одного километра в минуту летит к месту взятка.
Под крылом у нее проносятся деревья и кусты, травы и злаки, от которых поднимаются в воздух пестрые смеси зовущих ароматов. Среди них пчела может не раз услышать и запах малины, за которой она летит, но пока не будет покрыто расстояние, указанное сигналом танца вербовщицы, она останется глухой к «языку» цветов.
Это приспособление очень существенное: звать пчелу с дороги могут и одиночные кусты, на которых много корма не соберешь, или, может быть, даже и заросли, но уже облюбованные другими отрядами сборщиц.
Только пройдя нужный отрезок пути, пчела начинает искать свой душистый маяк, который ароматными пеленгами цветущей малины приведет ее к месту посадки. Ориентируясь на него, она минует все лютики и колокольчики, смолки и кукушники и безошибочно доберется до цели.
писал поэт И. Никитин.
Но мы теперь уже знаем, что пчелы могут виться и над цветками совсем не душистыми, что они какимто образом добираются и до цветков, лишенных запаха или пахнущих слабо.
В главе «Танцы пчел» уже говорилось, между прочим, о том, что сборщица, прилетевшая со скудного места взятка, не танцует в улье. Расскажем здесь, какие интересные вещи открылись при изучении того же вопроса на взятке без запаха.
Справа и слева на одинаковом расстоянии от подопытного улья были выставлены две кормушки с чистой сахарной водой, запаха которой не улавливает ни обоняние человека, ни, как проверено специальными исследованиями, обоняние пчел. Правая кормушка была обильной добычей. Пчел, которых сюда приманили, метили белой краской. Левая кормушка из пропускной бумаги, увлажненной тем же раствором, представляла скудный взяток. Пчел, которых здесь покормили, отметили синей краской. «Белые» пчелы танцовали в улье, «синие» сами с трудом сосали сахарный раствор с бумаги, относили собранный кое-как сироп в улей, но не танцовали. Казалось, новички, вызванные «белыми» пчелами на поиски корма, или не должны найти ни «богатой», ни «бедной» кормушки, или, если все же найдут способ добраться до них хотя бы потому, что видели на них пчел, должны бы одинаково прилетать и на место обильного взятка и на место скудной добычи.
Оказалось не так: на кормушку с сиропом пчел прилетало в десять раз больше, чем на сладкую пропускную бумагу.
Причины этого объяснимы: во-первых, чем больше пчел сосредоточивается на одном месте, тем четче, тем сильнее должны становиться те ультразвуковые пеленги, о которых уже упоминалось выше; во-вторых, когда источник корма от природы лишен запаха, пчелы сами могут его «надушить».
Строение тела пчелы изучается не одно столетие. Казалось, у этого насекомого давно не осталось ни одной клеточки, не изученной анатомами и гистологами. Однако в 1883 году наш соотечественник Н. Н. Насонов сообщил об открытой им у пчел новой железе. Она находится вблизи кончика брюшка со спинной стороны и представляет собою складку, обычно совсем незаметную.
Когда же пчела выпячивает ее, она становится хорошо видна, и спрятанные в ней железы выделяют запах, одним кажущийся похожим на аромат известного медоносного растения мелиссы, другим напоминающий запах плодов айвы.
У разных насекомых ароматные железы самок служат для привлечения самцов. Описано немало опытов, в которых самцы слетаются на вырезанную из тела самки железу, не обращая внимания на ползающих здесь же оперированных самок.
Нэ какую роль в жизни бесплодных рабочих пчел выполняет блестящий валик этой ароматной железы? Что она дает пчелам, как и когда они пользуются ею?
Долго не было ответа на эти вопросы, и только недавно стало известно, что пчелиные ароматы служат еще одним звеном в цепи сигналов о месте взятка.
Если цветы богаты нектаром или если взяток берется с кормушки, в которой много сиропа, пчелы сосут корм, изо всех сил накачивая его в зобик. Брюшко производит при этом характерные движения: оно то приподнимается, то вытягивается, обнажая и расправляя белый валик железы, ароматные выделения которой пропитывают место кормления. Таким образом и остается на месте взятка душистый маяк.
Если же взяток плох, пчелы берут корм вяло. Поскольку железа не приводится в действие, место взятка не пропитывается пчелиным запахом и, следовательно, не зовет других сборщиц.
Итак, система сигнализации становится в общем более или менее ясной.
Круговой танец вызывает пчел на поиски взятка вблизи улья. Если сегодня зацвела здесь малина, вызванные в полет пчелы и будут в массе летать на малину, и не только на те кусты, с которых прилетели сборщицы, но вообще на все подряд в зоне ближнего полета, где пчела внятно слышит аромат цветков, с которым она познакомилась в улье.
Только при дальних полетах сигнализируется направление. Без этого сигнала пчелам пришлось бы вести поиски на столь обширной территории, что процент успешных находок был бы ничтожным. Запах, распространяемый самими сборщицами на месте успешного взятка, часто служит весьма полезным усилителем того душистого маяка, на который летят пчелы, разыскивающие корм. Когда запасы нектара исчерпываются, сборщицы перестают усиливать запах цветков запахом своей железы. Поэтому все меньше и меньше пчел прилетает за добычей, пока она, наконец, не иссякнет полностью.
На что летят пчелы
Пчеловодов всегда интересует, где «пасутся» их пчелы, как далеко летают и в каком направлении? В одном из первых исследований на эту тему Eckert (1933) отмечал, что пчелы, находящиеся в пустынной местности, летали на расстояние до 13,7 км, если вблизи не было других источников нектара. Он также сообщал, что пчелы предпочитают летать в одном-двух направлениях, пренебрегая подобным взятком в других направлениях. Пчелы семьи, лишенной лётных пчел, впервые оказавшиеся на взятке, распределяются подобно пчелам семей с ненарушенной возрастной структурой.
Получение точных данных о распределении пчел-сборщиц стало возможным после разработки магнитной системы учета пчел. Пчел-сборщиц отлавливают на цветках, на несколько секунд усыпляют углекислым газом и приклеивают им на спинку кусочек фольги с идентификационным номером.
Помеченные пчелы возвращаются в свои ульи, где у летка поставлены магнитные датчики, автоматически считывающие данные меток, не причиняя пчелам никакого вреда. Таким образом определяются направления, расстояния, предпочтение цветов-медоносов и другие сведения о пчелах каждого улья.
Подобные исследования, проводимые на многих пасеках, показали, что факторы, влияющие на распределение, сложнее, чем это считалось раньше. Установлено, что пчелы проявляют сильную тенденцию посещать ближайший источник нектара, особенно, если конкуренция чужих пчел на медоносах этого вида больше на более дальних источниках. В некоторых ситуациях среднее расстояние до источника взятка может потом уменьшиться до нескольких сотен метров.
Если на одном поле или в саду находится много мелких пасек, или когда единственный участок с конкретным медоносом удален на большое расстояние, некоторые пчелы, несмотря ни на что, летят туда, даже если конкуренция на том удаленном участке со стороны других пчел больше, и выгодней собирать нектар и пыльцу на участках, расположенных ближе к улью. Следовательно, существенной стороной поведения при сборе является, «предпочтение одного вида перед разнообразием», в результате чего пчелы могут игнорировать выгодные источники корма по пути к другим видам растений только потому, что эти растения другого вида (Gary и др., 1972).
Видимо, семьи нуждаются в пищевых веществах различных растений, и это влияет на развитие у пчел-сборщиц такого качества. Хороший пример такого поведения «дальних полетов» открывается на сельскохозяйственных угодьях, где привлекательные для пчел культуры посеяны на больших участках. При этом значительная часть пчел летит ближе 6,5 км от пасеки до данной культуры, например, шафрана, дающего обилие нектара и пыльцы. Эти открытия показывают, что потенциальная площадь, доступная пчелам данной пасеки, чуть меньше 13 тыс. га! Распределение пчел-сборщиц на такой обширной площади помогает понять огромный опылительный потенциал пчел.
Но при этом существует большая опасность поражения пчел пестицидами. Большая смертность пчел наблюдается даже тогда, когда пчелы находятся в нескольких километрах от обрабатываемых пестицидами полей.
Короче говоря, дальность полета в различных районах, варьируется, прежде всего, в зависимости от распределения ресурсов, продуктивности медоносов, уровня насыщенности данной территории конкурирующими пчелами. Пчелы «устанавливают» территории для сбора на различных расстояниях от улья. Так, например, если на обширном люцерновом поле расположено большое количество пасек, у всех пасек площадь, на расстоянии нескольких сотен метров, будет занята, в основном, сборщицами ближайшей пасеки (Gary и др.; 1973, 1978). Поиск таких площадей и господство на них, вероятно, определяется, прежде всего, конкуренцией, т.е. уменьшением нектара и пыльцы, пока источник станет «неперспективен» (фон Фриш, 1967), что заставляет сборщиц перемещаться на более дальние расстояния.
Другим потенциальным механизмом, определяющим господство на одной площади, мог бы быть «облет» чужих пчел-сборщиц, вторгающихся на территорию. Weaver (1957) сообщал, что когда количество нектара уменьшается «… часто можно наблюдать, как одна пчела целенаправленно отпугивает чужую пчелу-сборщицу или летит с угрозой к другой пчеле, при этом, не вступая в контакт. Иногда такого вида «борьба» продолжается долго. Такое агрессивное поведение пчел-сборщиц, вероятно, имеет целью защитить площадь взятка от чрезмерно большой конкуренции со стороны чужих пчел».
Трудно точно оценить распределение всего количества сборщиц на различных расстояниях от их ульев. Например, каков процент пчел собирает на площади, удаленной на 500-1000 м от улья, и какой – на расстоянии 1000-1500 м. На большем расстоянии от данного улья может быть меньше пчел на единицу площади, даже если большая популяция собирает в этом диапазоне расстояний.
Несмотря на то, что пчелы данной семьи собирают в определенный момент на различных видах растений, отдельные пчелы демонстрируют большую склонность к многократному посещению растений одного и того же вида, пока они есть. Обычно смесь пыльцы больше, чем от одного вида растений – явление нередкое. Maurizio (1953) в результате трехлетних исследований определила, что в смеси бывает 0,9-3% примеси пыльцы других видов растений. Смешанный сбор наблюдается в течение всего сезона, независимо – скудный взяток или обильный.
Район сбора
Отдельные пчелы обычно «пасутся» на сравнительно малом участке, например, на отдельной группе деревьев, или даже на одном единственном дереве или кусте. Это явление называется «верность району». Размеры участка довольно непостоянны, изменчивы, в зависимости от количества и плотности цветов, содержания в них нектара и пыльцы и конкуренции со стороны чужих пчел-сборщиц или других насекомых. Ribbends (1949) отмечал, что когда один источник взятка становится мало перспективным и оставляется в пользу другого, пчелы продолжают возвращаться к нему, правда, с уменьшающейся частотой. Если условия улучшаются, пчелы возобновляют сбор нектара и пыльцы с первоначального источника. Когда у конкретного вида растений выделение нектара и пыльцы уменьшается, пчелы лучше увеличат район сбора, чем станут собирать с других цветов в ограниченном районе.
Одной из проблем при изучении района взятка отдельными пчелами является то, что наблюдатель не может проследить пчелу во все время ее полетов. Так что, если одна пчела непрерывно возвращается на одно небольшое пространство, она, возможно, могла побывать и в других более удаленных местах.
В случае обширных однородных площадей, как, например, сельскохозяйственные монокультуры, нет достаточно заметных ориентиров, по которым пчелы ориентируются на небольших площадях внутри поля. Поэтому в одном таком исследовании (Gary и др., 1977) установлено, что большинство пчел работали на ограниченном участке цветущего лука, хотя некоторые пчелы работали и на всем поле.
Ribbends (1949) заключает, что поведение пчел на сборе не неизменно, а адаптивно. Он считает, что «основной и главной чертой поведения при сборе является непрерывное упражнение по выбору и сравниванию настоящего с воспоминаниями прошлого, и что эти факторы определяют, останется ли пчела «привязанной» к данному медоносу и к данной площади».
Частота сбора
Частота, с которой пчелы посещают цветы, и время, в течение которого они облетывают все цветы, зависит от наличия нектара и пыльцы, что варьирует в зависимости от вида растений, фазы его развития, погодных условий и степени конкуренции со стороны других насекомых. Установлено, что полеты для сбора пыльцы значительно короче, чем для сбора нектара. Конкретная продолжительность колеблется в зависимости от погоды, расстояния от улья до источника корма и индивидуальных особенностей пчел-сборщиц.
Очень сильно на деятельность пчел по сбору корма влияет температура. Минимальная температура для активного сбора приблизительно 13 о С. В случае исключительно высокой температуры, например, выше 43 о С, сбор нектара и пыльцы обычно прекращается совсем, но доставка воды в ульи продолжается.
Способность к «самообразованию»
Когда пчелы впервые начинают осваивать какой-то источник нектара, им нужно некоторое время, чтобы научиться находить и собирать нектар или пыльцу. Reinhardt (1952), проводя исследования на люцерне, заметил, что молодые пчелы обычно начинают с того, что опускают свой хоботок в раскрытый венчик, в результате чего семенники освобождаются, и захватывают хоботок пчелы. Если после долгих мучений пчела, наконец, освобождается, то очень скоро научается засовывать свой язычок между венцелистниками на стебельке и основанием трубочки на венчике, становясь, таким образом, или «подсобным рабочим», или «квалифицированным рабочим» по сбору нектара. Эффективность пчел, при этом, заметно повышается. Время, необходимое пчеле для того, чтобы стать «подсобницей», зависит от индивидуальных качеств пчелы.
Чтобы добраться до пыльцы люцерны, пчеле требуется преодолеть сложную конструкцию цветка. В это время она получает сильные удары от цветка. После того, как пчела наберется опыта в сборе пыльцы, она начинает действовать эффективнее, довольно успешно уклоняясь от ударов. Reinhardt (1952) замечает, что, при этом, «меняется подлет пчелы к цветку, что позволяет успешно избегать «капканов», совершенствуются способы действия и скорость их выполнения», и приходит к заключению, что медоносные пчелы способны обучаться работе на цветках люцерны. Такое же поведение наблюдается и у пчел, работающих на других растениях. Weaver (1957) писал: «пчелы настолько отличаются одна от другой своими способами и подходами к сбору пыльцы и нектара, что индивидуальность пчелы – очень явственное и поразительное явление». Дополнительным свидетельством самообразования пчел является их поведение у экспериментальных кормушек, где в качестве нектара им предлагается сахарный сироп. Продолжительность полета от улья до кормушки постепенно сокращается и приходит к стабильному минимуму. Это доказывает, что пчелы овладевают поведенческими схемами, при которых тратиться меньше времени и энергии; например, летают по прямой линии между ульями и кормушкой или уменьшают время кружения, после того как окажутся в непосредственной близости от нее.
Большое количество опытов подтверждают способность пчел к обучению, особенно во время сбора нектара и пыльцы. У пчел обнаруживаются способность почти ко всем классическим видам обучения (адаптации, овладением навыками, выработке условных рефлексов).
У пчел, конечно же, отсутствует способность к интуиции, познавательным и мыслительным процессам, свойственным высшим представителям животного мира (например, человеку). Другими словами, пчелы не обладают воображением и способностями предвидеть. Обучение совершается лишь в контексте врожденных поведенческих схем. Одна пчела не может сама научиться совершать что-либо абсолютно новое; что-то, что какая-либо пчела не делала перед этим, как, например, строительство сотов с ячейками в два раза больше нормальных. В принципе медоносные пчелы обладают таким же потенциалом обучения, как и другие насекомые, и в отдельных отношениях сравнимы с некоторыми более высшими животными.
Что пчелы знают о цветах
Сочетание анатомических, физиологических и поведенческих исследований указало на тесную связь между характерными признаками цветов и чувственным восприятием у пчел. Пчелы и цветы связаны между собой посредством двух модальностей чувственного восприятия – зрения и обоняния. Впрочем и для человека восприятие цветов определяется цветом и запахом.
Точечное восприятие мира
Зрение пчелы значительно отличается от человеческого. Их фасетчатые глаза состоят примерно из шести тысяч одиночных глазков. Для них картина внешнего мира складывается из множества довольно больших «точек». Свет, длина волны которого лежит в длинноволновой области видимого спектра – там, где для нас находится «красное» – лишь очень слабо возбуждает фоторецепторные клетки пчелы. Предмет, отражающий свет с длиной волны, которая не возбуждает зрительные рецепторы, видится как черный. Покрытое красными маками поле предстает перед глазами пчелы как поле, усеянное черными пятнами. Дефицит светочувствительности в красной области спектра у пчел компенсируется выигрышем в восприятии коротковолновой области видимого спектра: пчелы различают ультрафиолетовый свет, для нас, в отсутствие специальных технических приспособлений, невидимый.
Лепестки цветка многих растений имеют поверхности, особенно сильно отражающие ультрафиолетовый свет и, таким образом, предстающие перед глазами пчелы в виде невидимых нам узоров. Эти узоры могут служить пчелам-сборщицам посадочными сигналами, но могут также и упрощать для них зрительное распознавание различных видов растений.
Значение, которое имеют частные детали сенсорных систем у разных животных нередко обретают смысл в связи с биологическим контекстом, в котором они реализуются. Пчелы используют коротковолновый диапазон для ориентирования в полете. Цветы же используют диапазон светочувствительности пчелы, размещая на лепестках участки, отражающие короткие волны, и поэтому служат как сигналы-аттрактанты, привлекающие пчел-опылителей.
Вообще дела обстоят еще более сложно: цвета, которые видит пчела, по существу, определяются длинами волн, но также (хотя нам и сложно это представить) скоростью полета пчелы. Таким образом, даже сама поведенческая задача, стоящая перед пчелой, может влиять на ее цветовое восприятие.
Когда пчела перемещается в пространстве со скоростью 30 км/ч, ее цветовое зрение отключено, в этот момент она не способна различать цвета (Chittka, 2002; Spaethe et al., 2001). Цветы обретают окраску для пчелы только при приближении к ним и медленном облете. С биологической точки зрения, этот феномен вполне понятен: при быстром полете окраска цветов для пчелы излишняя информация, в то время как ее небольшой мозг должен быть сосредоточен на более важных деталях полета – распознавании ориентиров на местности, препятствий и посадочных знаков.
Пчелы, как и многие другие насекомые, видят мир будто в замедленной съемке. Быстрые движения, которые мы воспринимаем расплывчатыми, пчелы в любой момент воспринимают совершенно четко. Например, резкие движения, совершаемые в испуге людьми, отгоняющими пчел и ос, служат им легко распознаваемыми ориентирами при атаке. Они часто жалят нас в области вокруг рта и это объясняется, в первую очередь, движениями наших губ при разговоре.Цветы неподвижны, поэтому странно, что пчелы обладают высокой зрительной чувствительностью к движениям. Некоторые цветы используют это свойство в своих интересах. Разные виды растений ведут конкуренцию за пчел так же, как пчелиные семьи конкурируют за цветы. Более крупные и ярко окрашенные цветы привлекают больше посетителей, чем их конкуренты. Каким образом растения с более мелкими цветками могут привлечь пчел? Мелкие цветы часто расположены на тонкой и гибкой цветоножке – даже слабое дуновение ветерка шевелит их, привлекая внимание пчел.
Танцующие пчелы
Исключительно сложная коммуникация, имеющая место между «владеющими информацией» пчелами и пчелами «малосведущими» до сих пор недостаточно осмысленна. Она представляет собой последовательность форм поведения, исполняемых пчелами в улье и на местности. Так называемый «язык танца», открытый Карлом фон Фришем и сейчас стал одной из наиболее изучаемых форм коммуникативного поведения животных – лишь одно из звеньев этой цепи.
Например, пчела, нашедшая цветущее вишневое дерево, возвращается в улей с некоторым количеством нектара. Она передает нектар пчеле-хранительнице и снова покидает улей, чтобы вернуться к той же вишне. Так повторяется несколько раз, причем каждый последующий полет занимает все меньше времени, вероятно в связи с тем, что маршрут полета становится с каждым разом все более прямым. Как только самый короткий маршрут будет проложен, на что обычно требуется до десяти полетов, пчела начинает свой танец.
Как выяснил Карл фон Фриш, когда источник пищи находятся в радиусе не более 50—70 м, пчела исполняет круговой танец. В этом танце содержится лишь некоторое количество информации о хорошем источнике. Он дает лишь указание на то, что именно надо искать, и информацию о том, что место это находится недалеко от улья. От пчелы, прилетевшей после посещения вишневого дерева, пахнет вишнями, и такую вишню будет несложно найти за несколько облетов вокруг улья.
Если источник пищи расположен на большем расстоянии от улья, то подсказка, указывающая на его местоположение была бы не лишней и позволила бы обойтись без долгих разведывательных полетов. Пчела, стремящаяся привлечь на помощь других, передает эту информацию в виляющем танце. Детали передвижений пчелы в этом танце, как обнаружилось, указывают на местоположение источника пищи относительно улья.
Поразительная последовательность движений виляющего танца исполняется с такой интенсивной регулярностью, что привлек немало внимания со стороны исследователей. Современные методы, такие как съемка крупным планом и съемка высокоскоростной камерой, позволили зафиксировать поразительные детали. Виляющий танец получил название по характерному движению в ходе танца, когда пчела, сидящая на сотах, трясет телом из стороны в сторону, с частотой 15 раз в секунду. Затем она делает круг, возвращаясь в точку, где начала «виляние», повторяет виляющую фазу и опять делает круг, но в этот раз в обратном направлении: таким образом, две половины танца, вместе взятые, образуют траекторию, похожую на лежащую на боку восьмерку.
Полный раунд танца длится лишь несколько секунд и исполняется на участке диаметром 2—4 см. Детали мелких и быстрых движений впервые обнаружены при замедленном воспроизведении высокоскоростной киносъемки. Стало ясно, что первоначальное впечатление, что пчела бегает по сотам в виляющей фазе танца — это оптическая иллюзия, вызванная тем, что пчела вытягивается вперед во время быстрых движений телом из стороны в сторону. На самом деле, пчелы, скорее, исполняют «виляющую стойку», чем «виляющий бег», и в этой позиции она остается стоять на сотах всеми шестью лапками настолько долго, насколько это ей под силу, при этом вытягиваясь вперед. Некоторые пчелы на момент отрываются от поверхности сот в поиске более устойчивой стойки и, вытягиваясь вперед, бывают вынуждены передвинуть одну из лапок, но не более чем на пару шагов (Tautz et al., 1996).
Пчела-танцовщица и ее последователи, до десяти из которых тесно сбиваются вокруг нее, исполняют балет, в котором движения участников строгим образом скоординированы.
Движения как пчелы-танцовщицы, так и ее партнерш, строго срежиссированы. Последовательные перемещения ножек и повороты туловища следуют единому рисунку. Сложный рисунок движений партнерш, куда менее явный, чем у пчелы-танцовщицы, обнаруживается только при замедленном воспроизведении видеосъемки. Проанализировав ее видно, что только те партнерши, которые точно исполняют всю детальную последовательность движений, попадают «в такт» в ходе нескольких последовательных раундов.
Отдельные элементы виляющего танца содержат информацию о расстоянии между ульем и источником пищи, о направлении и других деталях. Направление всегда задается в отношении к некоторой контрольной точке. Положение солнца или угол поляризации небосклона задают такую точку снаружи улья. Однако танец происходит на поверхности вертикально висящих сот внутри темного улья. Здесь единственной контрольной точкой является направленная вниз сила притяжения. Вне улья в полете пчелы видят положение солнца и переводят угол, заданный им в виляющем танце относительно силы гравитации, в соответствующий угол между солнцем и ульем, таким образом определяя направление к источнику пищи.
Скорость полета «на глазок»
Виляющий танец содержит информацию о расстоянии от улья до источника пищи. Чем длительнее виляющая фаза танца, тем дальше находится источник. Однако, в отличие от информации о направлении, передача информации о расстоянии в танце связана с рядом проблем. В частности, длительность виляющей фазы растет пропорционально увеличению расстояния только до нескольких сотен метров. Затем она увеличивается понемногу, однако информация о расстоянии до более дальних целей всегда менее точна. Еще одна сложность заключается в том, что пчелы используют визуальный одометр (счетчик пройденного расстояния), чтобы определить расстояние полета, указанное им в танце. Данные, получаемые от этого счетчика, соотносятся со структурными особенностями местности, по которой летит пчела.
При полете по структурированной местности изображения объектов движутся от фасетки к фасетке по поверхности сложного глаза пчелы. Результатом этого является возникающее в зрительном поле пчелы «оптическое течение», позволяющее ей определить скорость полета (Srinivasan et al., 2000; Esch et al., 2001; Tautz et al., 2004). Эта способность есть и у нас, например, когда мы наблюдаем проплывающие за окном поезда пейзажи. Однако на основании «оптического потока» пчелы способны определять пройденное ими расстояние — свойство, нам слабо подвластное, если вообще данное.
Некоторые простые эксперименты с пчелиным одометром дали понимание ряда особенностей восприятия пчелы. Пчелы, летящие к источнику пищи по узкому туннелю с узорчатыми стенами, ощущают искусственное увеличение оптического течения на коротком расстоянии, которое они пролетели. Это обманывает пчел, которые переводят искусственно увеличенное оптическое течение в более дальнее расстояние, что соответствующим образом отражается в удлиненной виляющей фазе танца. Такой несложный «обман» в отношении оцениваемого пчелой расстояния открывает окошко в мир субъективного восприятия пчелы, в котором длительность виляющей фазы – отражение субъективного ощущения пчелой дальности дистанции полета.
Танцы пчел происходят практически всегда на небольшом участке рядом с летком. На этом «танцполе», явно химически помеченном пчелами, пчелы-танцовщицы встречаются с пчелами-сборщицами, которым интересны их сообщения. Если этот участок сот вырезать и переместить в другое место улья, пчелы будут искать его, пока не найдут на новом месте, прежде чем снова исполнить свой танец (Tautz, 1997)
Использование «обманного туннеля» позволило подтвердить некоторые старые идеи, опровергнуть иные, прояснить спорные вопросы, а также дало понимание некоторых новых моментов:
• опровергнуто мнение, что пчелы используют расход энергии как меру расстояния полета;
• подтверждено использование визуального одометра и предположение, что определение расстояния происходит в полете до источника пищи, а не в обратном полете;
• разрешен длящийся десятилетиями спор о том, используют ли пчелы информацию, полученную в виляющем танце. «Обманный туннель» позволил получить «неправильных пчел», которые собирали корм на расстоянии 6 м от улья, но в танце передававших информацию о расстоянии в 30 раз большем. Именно на таком расстоянии от улья затем можно было обнаружить пчел-рекрутов в поиске источника пищи, которого там не было. Разумеется, те использовали информацию, полученную в танце;
• с помощью разноцветного узорчатого туннеля получен новый вывод о том, что из трех цветочувствительных клеток-фоторецепторов в фасетчатом глазе пчелы, каждая из которых лучше реагирует на ультрафиолетовый, синий или зеленый цвет, соответственно, только зеленый фоторецептор используется для измерения расстояния.
Простая манипуляция танцем пчелы с помощью туннельных полетов показала, что расстояния, «показываемые» пчеле визуальным одометром, зависят от структуры местности по направлению полета. При проверке этой идеи оказалось, что полет через ландшафт с ровным рельефом приводил к танцу с короткой виляющей фазой, а полет на то же расстояние через сложный структурированный ландшафт – к танцу с длинной фазой. У пчел, летящих к источникам корма, которые находятся на одинаковом расстоянии, но в разных направлениях от улья, виляющие фазы танца и, соответственно, показатели расстояния, могут различаться в два раза. Виляющая фаза в 500 мс может, например, при полете на юг означать расстояние в 250 м, а при полете на запад от того же улья – 500 м.
Из этого мы можем сделать два вывода:
• одометр пчелы не дает информации об абсолютном расстоянии и может быть полезен только тем рекрутам, которые покидают улей в том же направлении (и на той же высоте), что и танцующая пчела;
• следует пересмотреть представление о том, что перевод расстояния полета одинакового расстояния у пчел разных рас будет транслироваться в различную продолжительность виляющей фазы, поскольку «язык танца» у них имеет различные «диалекты».
Продолжительность виляющей фазы лишь слегка отличается у пчел разных рас при полете по одному и тому же маршруту. Сравнение танца пчел одной и той же расы на одно и то же расстояние, но над различными ландшафтами, показывает, что отличия, связанные с рельефом ландшафта значимо больше, чем вариация между расами. Таким образом, при оценке кодирования дальности полета в пчелином танце у различных рас и в разных местностях, исследователь, скорее, сравнивает визуальные свойства ландшафта, а не свойства пчелиных рас.
Целевая вербовка новичков
Помимо информации о его расположении, пчела-танцовщица передает и другие важные детали об источнике пищи и маршруте полета. Более привлекательные источники отображаются в более оживленных танцах, в которых пчела-танцовщица завершает фазу возврата к исходной точке виляющей фазы очень быстро, в то время как менее оживленный танец характеризуется более медленным возвратом. На длительность виляющей фазы, в которой содержится информация о расстоянии, привлекательности источника пищи, не влияет.
Однако что же считается привлекательным источником пищи?
У пчел множество различных впечатлений интегрируется в общую картину. Сюда входят не только качество пищи, но и детали полета к ее источнику: высокая концентрация сахара в нектаре усиливает оживленность танца, сложности на пути, такие как сильный ветер, явные угрозы со стороны врагов или узкие подходы к источнику снижают ее. Более оживленные танцы привлекают большее количество рекрутов, чем менее оживленные, что и привлекает большинство рекрутов к конкретным источникам пищи.
Как же рекруты понимают сообщение танцовщицы? Об этом дает представление ультрамедленное воспроизведение скоростной видеосъемки. Рекруты используют свои антенны для оценки амплитуды движений, кодирующих направление и расстояние в повторяющейся последовательности движений танца. Во время танца правильно расположенные рекруты стоят неподвижно, а их антенны вытянуты жестко вперед под углом в 90—120° друг к другу. При этом они находятся так близко от танцовщицы, что движения ее брюшка из стороны в сторону ритмично отклоняют их. Во время виляющей фазы обе антенны отклоняются одновременно, если она находится под прямым углом к танцовщице и поочередно, если рекрут находится сзади (Rohrseitz, 1999).
Еще не все вопросы этих интерактивных танцев решены. Как находят друг друга рекруты и танцовщицы в темноте и тесноте танцевальной площадки? Их направляют друг к другу вибрации ячеек. Такие вибрации лучше всего передаются по утолщенным краям ячеек. Их верхний край состоит из валиков, таким образом создается сеть шестиугольных ячеек (Sandeman et al., 1996; Tautz, 1996, 1998, 1999), передающих вибрации исходящие от танцовщицы (Nieh, 2000; Tautz et al., 2001).
Генератор этих вибраций – грудная летная мускулатура, наиболее мощная из мускулов пчелы. Пчела использует их на полную мощность, но крылья ее при этом не связаны и лишь слегка движутся. Летный мотор сокращается и расслабляется не постоянно, а пульсами, которые в большинстве случаев синхронны с максимальными отклонениями брюшка вправо-влево в виляющей фазе. Базовая частота этих вибраций находится между 230 и 270 колебаниями в секунду.
Порой можно наблюдать «немые» танцы, для человека ничем не отличимые от обычных, хотя вибрации летного мотора в них отсутствуют, и такие танцы не привлекают рекрутов, несмотря на то что танцовщица заметно старается. Поразительные виляющие движения, скорее всего, используются как механическая стратегия для передачи вибраций стенкам ячеек через лапки. Легкая танцовщица, стоящая или даже бегающая по краям сот, не смогла бы передать через свои тонкие лапки достаточно энергии ячейкам. Однако во время виляющего движения она цепляется лапками за края ячеек, попеременно раскачивая их вправо и влево. Именно в этот момент, когда края ячейки находятся под максимальным напряжением, пчела передает вибрации сотам.
Многие элементы коммуникации, используемые в образовании мини-роев рекрутов, привлекаемых к источникам пищи, наблюдаются также и при образовании «настоящих» роев. Мини-роение рекрутов не находится под тем же давлением отбора, что и настоящее роение, поскольку здесь не ставится на карту вся судьба колонии. Истинно роящаяся колония должна быть немедленно направлена к новому дому, или она погибнет. По-видимому, поведение, используемое для привлечения рекрутов к источникам пищи развилось на основе «истинно роящегося» поведения (Tautz, 2002, 2004).
Вербовка новичков к новым источникам корма – это исключительно сложное поведение, при котором пчелы внутри улья и снаружи вступают в коммуникацию. Цветы предоставляют вспомогательные средства, такие как запахи, впитывающиеся в тело танцующей пчелы, которые, вдобавок к тем, которые приносятся ветром, служат обонятельными сигналами. Если естественных ресурсов достаточно, пчелиная семья будет нормально развиваться даже при условии полного дезориентирования танцев, например в перевернутом улье когда, таким образом, мы устраним силу гравитации в качестве контрольной точки, а следовательно, и способность танцующих пчел передавать информацию о направлении. Колония, находящаяся в окружении достаточного количества равномерно пространственно распределенных ресурсов, не пострадает от такого вмешательства и сможет найти достаточно цветов для удовлетворения своих нужд, находя их с помощью запахов или просто наудачу. Коммуникация посредством танца становится критически важной, когда ресурсы пространственно ограничены и скудны – именно тогда целевая вербовка может существенно увеличить сбор.
Chittka L., Tautz J. The spectral input to the honeybee visual odometry // J. of Experimеntal Biology. 2002. N. 206. Р. 2393—2397.
Esch H., Zhang S., Srinivasan M., Tautz J. Honeybee dances communicate distance by optic flow // Nature. 2001. N. 411. Р. 581—583.
Nieh J. C., Tautz J. Behaviour-locked signal analysis reveals weak 200—300 Hz comb vibrations during the honeybee waggle dance // J. of Experimental Biology. 2000. N. 203. Р. 1573—1579.
Rohrseitz K., Tautz J. Honey bee dance communication: waggle run direction coded in antennal contacts? // J. of Comparat. Physiology. 1999. Т. A, N. 184. Р. 463—470.
Sandeman D. C., Tautz J., Lindauer M. Transmission of vibration across honeycombs and its detection by bee leg receptors // J. of Experimental Biology. 1996. N. 199. Р. 2585—2594.
Sen Sarma M., Esch H., Tautz J. A comparison of the dance language in Apis mellifera carnica and Apis florea reveals striking similarities // J. of Comparat. Physiology. 2003. Т. A, N. 190. Р. 49—53.
Spaethe J., Tautz J., Chittka L. Visual constraints in foraging bumble bees: flower size and color affect search time and flight behaviour // Proceedings of the Nation. Acad. of Sci. USA. 2001. N. 98. Р. 3898—3903.
Srinivasan M. V., Zhang S. W., Altwein M., Tautz J. Honeybee navigation: nature and calibration of the «odometer» // Science. 2001. N. 287. Р. 851—853.
Tautz J. Honeybee waggle dance: recruitment success depends on the dance floor // J. of Experimental Biology. 1996. N. 199. Р. 1375—1381.
Tautz J. A comb-wide web // Science. 1999. N. 286. Р. 2272—2273.
Tautz J., Bujok B. Bee dance. Encyclop. of Language and Linguistics. Elsevier, 2004.
Tautz J., Lindauer M. Honeybees establish specific sites on the comb for their waggle dances // J. of Comparat. Physiology. 1997. Т. A, N. 180. Р. 537—539.
Tautz J., Rohrseitz K. What attracts honeybees to a waggle dancer? // J. of Comparat. Physiology. 1998. Т. A, N. 183. Р. 661—667.
Tautz J., Sandeman D. C. Recruitment of honeybees to non-scented food sources // J. of Comparat. Physiology. 2002. Т. A, N. 189. Р. 293—300.
Tautz J., Casas J., Sandeman D. C. Phase reversal of vibratory signals in honeycomb may assist dancing honeybees to attract their audience // J. of Experimental Biology. 2001. N. 204. Р. 3737—3746.
Tautz J., Rohrseitz K., Sandeman D. C. One-strided waggle dance in bees // Nature. 1996. N. 382. 32 р.
Tautz J., Zhang S., Spaethe J. et al. Honeybee odometry: performance in varying natural terrain // PLOS. 2004. N. 2. Р. 0915—0923.
Аспекты биологии медоносных пчел, отображенные в этой статье, во многом основываются на результатах исследований и наблюдениях студентов и приглашенных исследователей, работавших в составе исследовательской группы по поведению пчел. Я хочу выразить им свою глубокую благодарность. Иллюстрации взяты из книги «Феномен медоносной пчелы» (Автор: Ю. Таутц; иллюстрации: Хельга Р. Хейльманн. Издательство: Spektrum, 2007), за что я хочу также поблагодарить издательство Spektrum-Springer.