На что разлагается глюкоза

Сахар

Фруктоза

Самый известный моносахарид — виноградный сахар, или глюкоза (от греч. «гликис» — «сладкий»), С_бН₁₂О_б.

Глюкоза (а также любой другой из семи изомерных ей сахаров) может существовать в виде двух изомеров, молекулы которых являются зеркальным отображением друг-друга.

Наличие глюкозы в каком-либо растворе можно проверить с помощью растворимой соли меди:

В щелочной среде соли меди (II-валентной) образуют с глюкозой ярко окрашенные комплексы (рисунок 1). При нагревании эти комплексы разрушаются: глюкоза восстанавливает медь до жёлтого гидроксида меди (I-валентной) CuОН, который превращается в красный оксид Сu₂О (рисунки 2 и 3).

Фруктоза (фруктовый сахар) изомерна глюкозе, но в отличие от неё относится к кетоспиртам — соединениям, содержащим кетоновые и карбонильные группы

В щелочной среде её молекулы способны изомеризоваться в глюкозу, поэтому водные растворы фруктозы восстанавливают гидроксид меди (II-валентной) и оксид серебра Ag₂O (реакция «серебряного зеркала»).

Фруктоза — самый сладкий из сахаров. Она содержится в мёде (около 40%), нектаре цветов, клеточном соке некоторых растений.

Крахмал Целлюлюза

Сахароза (свекольный или тростниковый сахар) С₁₂Н₂₂О₁₁ принадлежит к дисахаридам и образован из связанных остатков А-глюкозы и B-фруктозы. Однако сахароза в отличие от моносахаридов (А-глюкозы и B-фруктозы) не восстанавливает оксид серебра и гидроксид меди (2-валентный). В кислой среде сахароза гидролизуется — разлагается водой на глюкозу и фруктозу. Вот самый простой пример: сладкий чай кажется ещё более сладким, если положить в него ломтик лимона, хотя, конечно, и кислым одновременно. Это происходит благодаря присутствию лимонной кислоты, которая ускоряет распад сахарозы на глюкозу и фруктозу.

Если раствор сахарозы смешать с раствором медного купороса и добавить щелочь, то получим ярко-синий сахарат меди — вещество, в котором атомы металла связаны с гидроксильными группами углевода.
Молекулы одного из изомеров сахарозы — мальтозы (солодового сахара) состоят из двух остатков глюкозы. Этот дисахарид образуется в результате ферментативного гидролиза крахмала.

В молоке многих млекопитающих содержится другой дисахарид, изомерный сахарозе, — лактоза (молочный сахар). По интенсивности сладкого вкуса лактоза значительно (в три раза) уступает сахарозе.

Давайте получим молочный сахар. Этот сахар содержится и в молоке коровы (около 4,5 %) и в женском молоке (около 6,5%). Поэтому, если ребёнок кормится искусственно (не женским молоком, а коровьим), то такое молоко необходимо обогащать молочным сахаром.

Для получения молочного сахара нам потребуется молочная сыворотка – мутная жидкость, которая получается при отделении от молока белка и жира под действием специального фермента (сычужный фермент). Молочная сыворотка содержит незначительное количество белка, а также практически весь молочный сахар и минеральные соли.

Итак, в чашке, например из фарфора, будем кипятить на очень слабом огне 400 мл молочной сыворотки. В это время (в процессе кипячения) будет осаждаться оставшийся в сыворотке белок. После фильтрации белка продолжим кипячение, до момента кристаллизации молочного сахара. Когда завершите выпаривание жидкости, дайте кристаллам остыть. Затем нужно будет отделить молочный сахар.

Если требуется получить более чистый молочный сахар, тогда повторно необходимо растворить уже полученный сахар в горячей воде и повторить выпаривание.

После приготовления творога, обычно остаётся молочная сыворотка. Но она не пригодная к использованию, так как вместо молочного сахара содержит молочную кислоту.

Молочный бактерии, содержащиеся в молоке, приводят к его прокисанию. При этом молочный сахар превращается в молочную кислоту. При попытке её выпаривания, получается всё та же молочная кислота, только в концентрированном (безводном) состоянии.

Карамель

Другая часть молекул, которая не распалась на глюкозу и фруктозу, вступает в реакции конденсации, в процессе которых образуются цветные продукты (карамель С₃₆Н₅₀О₂₅ имеет ярко-коричневый цвет). Иногда для получения цветового эффекты эти вещества добавляют в сахар.

В нашей компании цифровая техника и электроники по ценам производителя

Источник

На что разлагается глюкоза

Все биологические процессы, происходящие в окружающем мире, по своей сути являются химическими реакциями. Первую химическую реакцию человек осуществил, когда разжег костер – это реакция горения. Первое антибактериальное применение продуктов брожения и величайшее открытие в области медицины совершил Нострадамус. Большинство из нас знает его как предсказателя, но его основная заслуга состоит в том, что он нашел способ борьбы с чумой с помощью уксусной кислоты. История свидетельствует, чума лишила Нострадамуса и первой семьи, и друзей. С тех пор он искал средство борьбы от страшной болезни. Найдя чудо-лекарство, исследователь переезжал из города в город, где появлялась чума, спасая множество жизней [1].

Первым биохимиком была клетка, которая научилась энергетическому обмену: научилась поглощать свет и выделять энергию, необходимую для жизнеобеспечения. Таким образом, первый биохимик – это и есть сама жизнь. Все процессы, которые протекают в клетках живого организма, – это биохимические реакции.

Название «углеводы» появилось из-за того, что многие представители данного класса имеют общую формулу: Сn(Н2О)m, где n и m >= 4. Известно множество углеводов, не соответствующих этой формуле, но несмотря на это термин «углеводы» употребляется и по сей день. Другое общепринятое название этого класса соединений – сахара.

Все углеводы можно разделить на четыре больших класса.

Моносахариды – это гетерофункциональные соединения, содержащие оксогруппу и несколько гидроксильных групп. Они не могут быть гидролизованы до более простых форм углеводов и являются структурной единицей любых углеводов, например, глюкоза, фруктоза, рибулоза, рамноза. Содержатся в различных продуктах: фрукты, мёд, некоторые виды вина, шоколад.

Олигосахариды – это соединения, построенные из нескольких остатков моносахаридов, связанных между собой гликозидной связью. Они делятся по числу моносахаридов в молекуле на дисахариды, трисахариды и т.д. К биологически активным производным олигосахаридов относятся некоторые антибиотики, сердечные гликозиды.

Дисахариды – это углеводы, которые при гидролизе дают две одинаковые или различные молекулы моносахарида и связаны между собой гликозидной связью, например, лактоза, сахароза, мальтоза. При гидролизе из дисахаридов образуется глюкоза.

Полисахариды – имеют общий принцип строения с олигосахаридами, за исключением моносахаридных остатков – полисахариды могут содержать их сотни и даже тысячи. Примеры: крахмал, гликоген, хитин, целлюлоза [2].

Для лучшего понимания реакций расщепления углеводов в организме, рассмотрим более подробно глюкозу, участвующую в этих процессах.

Глюкоза является одним из самых распространенных углеводов в природе, моносахарид, или гексоза С6Н12О6. Второе её название – виноградный сахар. Это растворимое в воде вещество белого цвета, сладкое на вкус. В молекуле глюкозы имеется четыре неравноценных асимметрических атома углерода (рис. 1):

Рис. 1. Строение молекулы глюкозы

Для такого соединения возможно 24 = 16 стереоизомеров, которые образуют 8 пар зеркальных оптических антиподов. Каждое из восьми соединений представляет собой диастереомер (диа – двойной) с присущими только ему физическими свойствами (растворимость, температура плавления и т.д.).

Глюкоза содержится в растительных и живых организмах. Велико ее содержание в виноградном соке, в меде, фруктах и ягодах, в семенах, листьях крапивы. Глюкоза повышает работоспособность мозга, благотворно влияет на нервную систему человека. Именно поэтому в стрессовых ситуациях люди иногда хотят чего-нибудь сладкого. Помимо этого, глюкоза применяется в медицине для приготовления лечебных препаратов, консервирования крови, внутривенного вливания и т.д. Она широко применяется в кондитерском производстве, производстве зеркал и игрушек (серебрение). Ее используют при окраске тканей и кож.

Биохимические реакции расщепления углеводов в организме человека

Для поддержания жизнедеятельности организма используется энергия, скрытая в химических связях продуктов питания. Во многих продуктах питания содержится значительное количество углеводов в виде полисахаридов (сахар, крахмал, клетчатка) и моноз (глюкоза, фруктоза, лактоза и др.). К примеру, в картофеле содержание крахмала составляет до 16 %, в рисе – 78 %, а в белом хлебе – 51 %.

Уже во рту человека начинается процесс расщепления углеводов. Происходит гидролиз крахмала под действием биологического катализатора – фермента амилазы, который содержится в пище. Под действием амилазы молекула крахмала расщепляется на довольно короткие цепочки, которые состоят из глюкозных звеньев. После этого углеводы попадают в желудок. Далее под действием желудочного сока заканчивается кислотный гидролиз крахмала. Крахмал распадается до отдельных глюкозных звеньев. Глюкоза попадает в кишечник и через стенки кишок поступает в кровь, разносящую её по всему человеческому организму.

Содержание глюкозы в крови поддерживается на постоянном уровне при помощи гормона инсулина, который выделяется поджелудочной железой. Инсулин полимеризует избыточную глюкозу в животный крахмал – гликоген, который откладывается в печени. Часть гликогена в печени может гидролизоваться в глюкозу, далее поступающую обратно в кровь. Это происходит при понижении содержания глюкозы в крови. Если поджелудочная железа не может вырабатывать инсулин, содержание глюкозы в крови повышается, что приводит к диабету. Именно поэтому людям, болеющим сахарным диабетом, необходимо регулярно вводить в кровь инсулин.

Молекула глюкозы, попадая в клетку организма, окисляется, «сгорает» с образованием воды и диоксида углерода. При этом выделяется энергия, необходимая организму для движения, согревания, осуществления различных физических нагрузок и т.д. Но биологическое окисление глюкозы похоже на обычное горение лишь по своим конечным результатам. Биологическое окисление – процесс медленный, многоступенчатый. Только малая часть высвобождаемой при окислении энергии превращается на каждой стадии данного процесса в тепло. Значительная доля энергии, заключенной в химических связях глюкозы, расходуется на образование других веществ, из которых важнейшее в биоэнергетике – аденозинтрифосфорная кислота C10H16N5O13P3 (АТФ). Это соединение состоит из трех частей – гетероцикла аденина, рибозы (сахара) и трех остатков фосфорной кислоты, образующей с рибозой сложный эфир (рис.2).

Рис. 2. Структура аденозинтрифосфорной кислоты

АТФ в клетках – универсальная энергетическая валюта. Множество ферментов умеют вести химические реакции, осуществляющиеся с затратой энергии, за счет гидролитического отщепления одного или двух остатков фосфорной кислоты от молекулы АТФ (этот процесс сопровождается выделением энергии), или наоборот, умеют использовать энергию, которая высвобождается в реакциях с выделением энергии для того, чтобы АТФ образовалась. Расщепляя АТФ, клетка использует высвобождаемую энергию на биосинтез различных соединений, а окисляя углеводы – синтезирует АТФ.

Первая стадия «сгорания» глюкозы в клетке – взаимодействие глюкозы с АТФ (рис. 3). При этом АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфат C10H15N5O10P2), а глюкоза – в 6-фосфат. Этот процесс фосфорилирования происходит под действием фермента гексокиназы за счет перенос остатка фосфорной кислоты (H3PO4) от фосфорилирующего агента – донора к субстрату:

Рис. 3. Взаимодействие глюкозы с АТФ

Следующий этап окисления – «рокировка» глюкозофосфата во фруктозофосфат, который происходит под действием фермента изомеразы (рис.4). Рокировка типа глюкоза–фруктоза делает доступным для фосфорилирования еще один гидроксил сахара (т.к. взаимодействовать с АТФ могут только краевые гидроксилы):

Рис. 4. Взаимодействие глюкозо-6-фосфата и фермента изомеразы

После второго фосфорилирования уже под действием другого фермента – фосфорфруктокиназы – получается в итоге фруктозо-1,6-дифосфат (C6H14O12P2 ) (рис.5):

Рис. 5. Взаимодействие фруктозо-6-фосфата и 6-фосфоруктокиназы

Фруктозо-1,6-дифосфат распадается на две части. Получается дигидроксиацетонфосфат ( C3H7O6P ) и глицеральдегид-3-фосфат ( C3H7O6P) (рис. 6).

Рис. 6. Распад Фруктозо-1,6-дифосфата

Клетке нужен только второй продукт, и она с помощью фермента изомеразы превращает первый фосфат во второй (чтобы не было отходов производства) (рис. 7).

Рис. 7. Превращение диоксиацетон-фосфата в глицеральдегид-3-фосфат

На данной стадии в реакцию вступают два соединения: глутатион – соединение, несущее меркаптогруппу SН и никотинамидаденинуклеотид (НАД). НАД легко присоединяет водород: НАД-Н2.

Далее развивается процесс, мало изученный в деталях, но описать его можно пока следующим образом. Под действием НАД и его восстановленной формы, фермента дегидрогеназы и фосфорной кислоты, глицеральдегид-3-фосфат превращается в смешанный ангидрид 3-фосфоглицериновой и фосфорной кислот (рис. 8).

Рис. 8. Превращение глицеральдегид-3-фосфата в смешанный ангидрид 3-фосфоглицериновой и фосфорной кислот

Всё это время энергия только поглощалась, так как АТФ переходил в АДФ. Теперь в реакции будет вступать АДФ, а в продуктах появится АТФ, и энергия будет выделяться. Так, под действием АДФ и фермента фосфоглицераткиназы образуется 3-фосфоглицериновая кислота (рис. 9).

Рис. 9. Образование 3-фосфоглицерата

В ней фермент фосфоглицеромутаза вызывает «рокировку» фосфатной группы в положение 2 (рис. 10).

Рис. 10. Превращение 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат

На полученный продукт воздействует фермент енолаза и АДФ – получается пировиноградная кислота (рис. 11, 12).

Рис. 11. Дегидратация 2-фосфоглицерата

Рис. 12. Перенос фосфорильной группы с фосфоенолпирувата на АДФ. Образование пирувата

Процесс превращения глюкозы в пировиноградную кислоту в клетке называется гликолизом [3]. В результате гликолиза клетка получает из одной молекулы глюкозы восемь молекул АТФ и две молекулы пировиноградной кислоты. Превращение глюкозы в пировиноградную кислоту является первой стадией, общей для нескольких процессов. То же самое происходит под действием дрожжей на раствор сахара. Но реакция не закачивается получением пировиноградной кислоты. От этой кислоты отщепляется (под действием фермента декарбоксилазы) молекула диоксида углерода и образуется уксусный альдегид, который, в свою очередь, атакуется ферментом дегидрогеназой и НАД-Н2. В результате при отсутствии кислорода получается этиловый спирт.

На самом деле уравнение этого сложного процесса выглядит довольно просто:

С6Н12О6 à 2С2Н5ОН + 2СО2

Это и есть процесс брожения. В мышцах НАД-Н2 восстанавливает пировиноградную кислоту в молочную. Это происходит при большой нагрузке, когда кровь не успевает подводить кислород в нужном количестве. Поэтому у спортсменов, пробежавших дистанцию, резко увеличивается в крови количество молочной кислоты [4].

Ферменты – это биологические катализаторы, имеющие белковую природу, помогающие ускорить химические реакции как в живых организмах, так и вне их. Ферменты обладают высокой каталитической активностью. К примеру, чтобы расщепить молекулу полиуглевода (крахмал, целлюлозу) или какой – либо белок на составные части, их нужно несколько часов кипятить с крепкими растворами щелочей либо кислот. А ферменты пищеварительных соков (пепсин, протеаза, амилаза) способны гидролизовать эти вещества буквально за несколько секунд при температуре 37 °С. Помимо этого, ферменты обладают избирательностью своего действия в отношении структуры субстрата, условий проведения реакции и её типа (фермент превращает только данный тип субстратов в определенных реакциях и условиях). Ферменты катализируют огромное количество реакций, протекающих в живой клетке при размножении, дыхании, обмене веществ и т.д. [5].

В современном понимании биохимическое расщепление углеводов – это метаболический процесс, при котором регенерируется АТФ, а продукты расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами, и акцепторами водорода. Огромную роль в биохимических процессах играют микроорганизмы, ферменты и катализаторы. Считается, что анаэробный гликолиз (расщепление углеводов) был первым источником энергии для общих предков всех живых организмов до того, как концентрация кислорода в атмосфере стала достаточно высокой, и поэтому эта форма генерации энергии в клетках – более древняя. За очень редкими исключениями она существует и у всех ныне живущих клеток.

В настоящее время ученые считают, что все реакции биохимического расщепления углеводов на начальной стадии имеют общую схему вплоть до образования пировиноградной кислоты. Затем, в зависимости от условий и качества ферментов, из пировиноградной кислоты образуются конечные продукты реакции: спирты, кислоты (уксусная, лимонная, молочная, яблочная, масляная и т.д.), альдегиды, углекислый газ, водород, вода и пр.

Изучение биохимических реакций расщепления углеводов в организме человека и анализ использованных источников позволили сделать следующие выводы:

1. В общем виде схему механизма расщепления углеводов можно представить следующим образом: сложный углевод (дисахарид, полисахарид) à глюкоза à эфиры фосфорных кислот à глицериновый альдегид à глицериновая кислота à пировиноградная кислота à далее возможны любые упомянутые выше направления.

2. Биохимические реакции углеводов лежат в основе жизнедеятельности клеток живых организмов, в том числе и человека.

3. Биохимические процессы расщепления углеводов, которые изображаются простыми, на первый взгляд, уравнениями начальных и конечных продуктов, на самом деле представляют собой сложные и многоступенчатые процессы.

4. Для осуществления биохимических процессов необходимы ферменты и катализаторы, которые ускоряют реакции расщепления углеводов в тысячи раз.

Изучая сложнейшие процессы, происходящие в живой клетке, ученые задумываются: а нельзя ли, научившись у природы, провести в колбах и ретортах искусственные химические процессы, копирующие биохимические реакции? Начатые по инициативе академика Н.Н. Семенова, такие исследования в области «химической бионики» успешно ведутся в России и во всем мире [6].

Источник

[Прелесть биологии] Метаболический путь глюкозы

Aray Adylkhan

Жизнь начинается с ее элементарной единицы – клетки. Взаимодействие клеток дает начало тканям, те объединяются в функциональные органы, а органы – в систему органов. Несмотря на большое разнообразие и сложность организации, всем живым организмам свойственны семь основных признаков: размножение и дыхание, рост и развитие, движение и раздражимость, питание и выделение продуктов метаболизма. Если смотреть с точки зрения физики, все это, будь то питание или движение, является не чем иным, как полезной работой. Вспомнив, что для выполнения полезной работы необходима энергия, вы можете задаться вопросом: откуда и как появляется энергия в живых организмах?

Как упоминалось в статье Зачем учить физхимию, закон сохранения энергии гласит, что энергия из ниоткуда не возникает и никуда не исчезает, а лишь превращается из одной формы в другую. Точно так же и в живом организме энергия появляется за счет окисления органических веществ в клетке и преобразования выделившейся энергии в энергетическую валюту АТФ, которой клетка может «расплатиться» за выполнение полезной работы.

Удивительная биология способна показать, как именно появляется АТФ на уровне мельчайших молекул и атомов от начала до самого конца. Давайте же проследим путь небольшой молекулы глюкозы с момента попадания в ротовую полость до конечной станции – преобразования в химическую энергию. А поможет нам простой ломтик хлеба!

Первый этап – пищеварение

Что есть в начале?
Ломтик хлеба, состоящий из таких макромолекул, как углеводы, жиры и белки, которые попадают в ротовую полость.

Что получается в конце?
Аминокислоты, моносахариды, например глюкоза, и жирные кислоты поступают в кровеносную систему.

Какие процессы протекают на данном этапе?
Все этапы пищеварения характеризуются механической и химической обработкой. Давайте рассмотрим их по отдельности.

Механическая обработка: ломтик хлеба попадает в ротовую полость, где он смачивается слюной, образуя небольшие комки пищи. Эти комки проталкиваются в пищевод, а из пищевода они попадают в желудок.

Химическая обработка: на своем пути в желудок кусочки пищи претерпевают некоторые изменения. Еще в ротовой полости крахмал в составе хлеба расщепляется до мальтозы – низкомолекулярного углевода. Далее в желудке фермент пепсин и соляная кислота расщепляют белки в составе хлеба до коротких пептидов и аминокислот в желудке. Из желудка пища попадает в двенадцатиперстную кишку, где жиры, белки и углеводы окончательно расщепляются до низкомолекулярных веществ (аминокислот, жирных кислот и глюкозы), которые затем всасываются в кровь через множество тончайших ворсинок тонкой кишки. По току крови эти вещества поступают в пункт назначения – клетки, где и используются для получения энергии.

Так как в нормальных условиях организм человека использует глюкозу в качестве единственного энергоносителя, предлагаем сфокусироваться именно на ее метаболизме.

Второй этап – транспорт в клетку

Что есть в начале этапа?
Молекулы глюкозы, находящиеся в кровеносной системе.

Что получается в конце?
Молекулы глюкозы перемещаются внутрь клеток.

Может показаться странным выделять в отдельный этап транспорт глюкозы из кровеносной системы в клетку. Но не спешите с выводами, давайте вспомним о строении клетки!

На рисунке ниже показано строение эукариотической клетки. Клетка состоит из органелл, погруженных в цитоплазму. Цитоплазма – это жидкость с растворенными в ней минеральными и органическими веществами. Клетка окружена плазматической мембраной, которая представляет собой билипидный слой со встроенными в нее углеводами и белками. Для крупных полярных молекул вроде глюкозы мембрана непроницаема, поэтому для попадания глюкозы в клетку необходим дополнительный канал внутри мембраны.

Строение эукариотической клетки. 1.Ядрышко 2.Ядро 3.Рибосома 4.Везикула 5.Шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум 6.Аппарат Гольджи 7. Цитоскелет 8.Гладкий (агранулярный) эндоплазматический ретикулум 9.Митохондрия 10.Вакуоль 11.Гиалоплазма 12.Лизосома 13.Центросома (центриоль) Источник

Как глюкозе попасть в клетку?

Обзор механизма:
На поверхности мембраны клеток есть специальный канал, по которому глюкоза проходит внутрь. В обычном состоянии этот канал закрыт, для его открытия необходим “ключ” в виде гормона, который свяжется с этим каналом.

Детали механизма:
Инсулин – гормон, отвечающий за утилизацию глюкозы. Именно он связывается с рецептором на поверхности клетки, что приводит к каскаду различных реакций, в результате которых специальные мешочки транспортируются к мембране и встраиваются в нее. Этими мешочками являются GLUT-\(4\) запасающие везикулы (GSV), которые затем высвобождают каналы необходимые для транспорта глюкозы в клетку. Собственно так глюкоза и оказалась в клетке.

Процесс переноса глюкозы посредством воздействия инсулина на рецептор и передачи сигнала от рецептора к GLUT-4 содержащим везикулам, которые находятся в цитоплазме. Когда сигнал запускает каскад реакций, GLUT-4 немедленно встраивается в цитоплазматическую мембрану, позволяя глюкозе пройти через его протеиновые каналы во внутрь клетки. Источник

Третий этап – гликолиз

Что есть в начале этапа?
Молекулы глюкозы, находящиеся внутри клетки.

Что получается в конце?
Две молекулы пирувата, две молекулы АТФ (ATP) и две молекулы NADH.

Какие процессы протекают на данном этапе?

Краткий обзор:
Молекула глюкозы, состоящая из \(6\) атомов углерода, распадается на две молекулы пирувата, содержащих \(3\) атома углерода. В ходе реакции расходуются \(2\) молекулы АТФ, а образуется \(4\). В итоге суммарный энергетический баланс клетки повышается на две молекулы АТФ, а в качестве важного побочного продукта образуются две молекулы NADH.

Упрощенное уравнение гликолиза.

Детальный обзор:
Гликолиз – это анаэробный процесс и первый этап клеточного дыхания. Оказавшись в цитоплазме клетки, шестиуглеродная глюкоза распадается до двух трехуглеродных молекул пировиноградной кислоты (пируват). На этом этапе впервые выделяется энергия в виде \(2\) молекул АТP, а также \(2\) молекул NADH.

Если в клетках живых организмов присутствовал бы только фермент, специфично катализирующий превращение глюкозы сразу в пируват за одну реакцию, все было бы именно так просто, как показано на схеме выше. Но так как такого волшебного фермента в клетке нет, то это превращение на самом деле состоит из \(10\) отдельных реакций, которые катализируются десятью различными ферментами. Давайте рассмотрим превращение глюкозы в пируват более детально.

Этапы образования энергии в гликолизе

В первых \(5\) реакциях гликолиза затрачивается энергия, а именно \(2\) молекулы АТФ для добавления фосфатной группы промежуточным продуктам реакций.

Вначале добавляется фосфат к шестому атому углерода и образуется глюкозо-6-фосфат.

Первая реакция гликолиза. Источник

Далее глюкозо-6-фосфат изомеризуется в фруктозо-6-фосфат, то есть превращается из шестиуглеродного кольца в пятиуглеродное.

Вторая реакция гликолиза. Источник

Фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется, но уже по гидроксильной группе при первом атоме углерода и образует симметричную молекулу фруктозо-1,6-бисфосфат.

Третья реакция гликолиза. Источник

Благодаря тому, что на предыдущем этапе образовалась симметричная молекула, расщепление связи между \(3\) и \(4\) углеродом нам дает две трехуглеродные молекулы с остатком фосфорной кислоты (глицеральдегид фосфат и диоксиацетонфосфат). Важно отметить, что диоксиацетонфосфат изомеризуется в глицеральдегид-3-фосфат.

Четвертая реакция гликолиза. Источник

Последние пять реакций гликолиза сопряжены наоборот с образованием АТФ. Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата, образовавшиеся в ходе подготовительного этапа гликолиза, во втором этапе окисляются и высвобождают энергию. Сначала глицеральдегид-3-фосфат окисляется до 1,3-дифосфоглицерата, при этом молекула NAD+ восстанавливается до NADH. Другими словами, электроны с глицеральдегид-3-фосфата переходят на переносчик электронов, которым является NADH.

Пятая реакция гликолиза. Источник

Затем 1,3-дифосфоглицерат окисляется до 3-фосфоглицерата. Фосфатная группа с субстрата в позиции С\(1\) переносится на АДФ, поэтому образование АТФ на этом этапе называется фосфорилированием на уровне субстрата.

Шестая реакция гликолиза. Источник

Далее 3-фосфоглицерат изомеризуется в 2-фосфоглицерат, который в свою очередь дегидратируется (теряет воду) и превращается в фосфоенолпируват. Перенос фосфатной группы с фосфоенолпирувата на АДФ является вторым фосфорилированием на уровне субстрата и приводит к образованию еще одной молекулы АТФ и продукта реакции гликолиза – пирувата или пировиноградной кислоты (ПВК).

7-10 реакции гликолиза

Суммарный выход энергии в гликолизе: \(2\) АТФ (АТP) и \(2\) NADH на одну молекулу глюкозы.

Интересно, что все \(9\) промежуточных продуктов имеют фосфатную группу. С чем же это связано и какую роль играет фосфат в “пьесе” гликолиза?

Роль фосфата

Во-первых, фосфорилирование присваивает молекуле отрицательный заряд и громоздкость, что помогает удержать молекулу внутри клетки. Во-вторых, при гидролизе фосфоангидридной связи, высвобождается энергия, которая может быть использована для образования АТФ из АДФ. В-третьих, наличие фосфатной группы снижает энергию активации катаболических реакций и увеличивают специфичность ферментов к субстрату.

Четвертый этап – судьба пирувата

Что есть в начале этапа?
Две молекулы пирувата, находящиеся внутри клетки.

Что получается в конце?
Две молекулы ацетил-КоА транспортируются в матрикс митохондрии.

Какие процессы протекают на данном этапе?
Молекула пирувата превращается в ацетил-КоА и при этом выделяется \(2\) молекулы NADH. Дальше молекулы ацетил-КоА транспортируются из клеточного пространства в матрикс митохондрий.

Сделаем лирическое отступление, чтобы узнать что такое митохондрия и где у нее матрикс.

В каждой эукариотической клетке есть митохондрия. Митохондрия – это двуxмембранная органелла, которая отвечает за синтез энергии в клетке. Внутренняя часть митохондрии называется матриксом. Внутренняя мембрана митохондрий имеет необычную форму – она как бы образует шипы (кристы), которые вторгаются в матрикс.

Строение митохондрии. Источник

Пятый этап – Цикл Кребса

Что мы имеем в начале этапа?
\(2\) молекулы ацетил-КоА, находящиеся внутри матрикса.

Что получается в конце?
\(6\) молекул NADH, \(2\) молекулы FADH2, \(2\) молекулы GTP.

Какие процессы протекают на данном этапе?

Цикл Кребса

Цикл, состоящий из восьми реакций, начинается с конденсации ацетил-КоА и оксалоацетата с образованием цитрата (верхняя реакция, КоА выделен желтым цветом). Следующие семь реакций регенерируют оксалоацетат. Четыре реакции окисления восстанавливают коферменты NAD + и FAD до NADH и FADH2. Таким образом, за один цикл одна молекула ацетил-КоА производит \(4\) NADH, \(2\) FADH2 и АТФ. Так как одна молекула глюкозы производит две молекулы ацетил-КоА, то общий выход энергии в Цикле Кребса: \(8\) NADH, \(2\) FADH2 и \(2\) АТФ.

Шестой этап – Электрон-транспортная цепь

Что есть в начале?
\(10\) молекул NADH ((\(2\) из гликолиза, \(2\) из превращения пирувата, \(6\) из цикла Кребса), \(2\) молекулы FADH2, \(2\) молекулы GTP, \(2\) молекулы АТФ и молекулы кислорода в матриксе.

Что получается в конце?
\(30\) молекул АТP, молекулы воды.

Какие процессы протекают на данном этапе?

Краткий обзор:
Молекулы NADH и FADH2 вступают в электрон-транспортную цепь на внутренней мембране митохондрий (тех самых кристах). Главная роль NADH и FADH2 заключается в перекачке ионов \(Н^+\) из матрикса в межмембранное пространство. Ионы \(Н^+\), находящиеся в высокой концентрации в межмембранном пространстве, проходят через фермент АТФ-синтазу и генерируют молекулы АТФ точно так же, как вода проходит через поршни ГЭС, тем самым генерирую электричество. Выходящие ионы \(Н^+\) связываются с кислородом и образуют воду.

Детально:
В гликолизе и Цикле Кребса образовались NADH, FADН2 и лишь небольшое количество молекул АТФ. Как же получить остальную часть энергии? Основной механизм синтеза АТФ в большинстве клеток происходит за счет окислительного фосфорилирования.

Окислительное фосфорилирование представляет собой транспорт электронов от NADH или FADH2, которые образовались в гликолизе и цикле Кребса к молекулам кислорода с образованием воды. Электроны транспортируются через ансамбль белковых комплексов, расположенных во внутренней митохондриальной мембране (кристе). Мембрана содержит химические группы (флавины, группы Fe-S, гем и ионы меди), способные принимать или отдавать один или несколько электронов. Белковые комплексы, расположенные на кристах, образуют электрон-транспортную цепь – цепь для транспорта электронов.

Электронтранспортная цепь. Источник

Хемиосмотическая теория, выдвинутая Питером Митчелом, просто и элегантно объясняет функционирование цепи переноса электронов. Согласно этой теории, перенос электронов осуществляется по электрон-транспортной цепи через ряд окислительно-восстановительных реакций, после чего высвобождается энергия. Эта энергия позволяет определенным белкам (комлпексы I, III и IV) в цепи перекачивать ионы водорода (\(Н^+\) через мембрану в межмембранное пространство. Поскольку ионы водорода накапливаются на одной стороне мембраны, создается разность потенциалов или напряжение на мембране в целом. Такое энергетическое состояние мембраны, возникшее в результате разделения зарядов, называется протон-движущей силой. При движении протонов из зоны с высокой концентрацией в матрикс мембрана разряжается, и эта энергия затрачивается на синтез АТФ.

Электрон-транспортная цепь начинается с окисления молекулы NADH NADH-дегидрогеназным комплексом (I). NADH теряет два электрона и эти электроны переносятся на убихинон (Q). Убихинон является жирорастворимым коферментом, поэтому может диффундировать внутри мембраны прямиком к комплексу III. Тем временем комплекс I перекачивает четыре протона в межмембранное пространство.

FADН2 не является таким же хорошим донором электронов, как NADH, поэтому он вступает в цепь, окисляясь комплексом II, который выше по своей восстановительной способности. Комплекс II не выталкивает протоны в межмембранное пространство.

Далее пути переноса электронов в цепи одинаковые как у NADH, так и у FADH2: убихинон (Q) окисляется, в результате чего и восстанавливается цитохром с комплексом III. Этот комплекс выталкивает \(4\) протона на каждую молекулу NADH и FADH2. В конце цепи комплекс IV катализирует перенос электронов с цитохрома с на кислород – образовывается вода. При этом комплекс IV выталкивает еще \(2\) протона на каждую окисленную молекулу NADH и FADH2.

Так заверашется долгий путь по электрон-транспортной цепи. Подытожим вышесказанное, сделав несколько вычислений. Получается, что на каждую молекулу NADH выталкивается \(10\) протонов (\(4\) с комплекса I, \(4\) с комплекса III, \(2\) с комплекса IV), а на FADH2 – \(6\) протонов, потому что FADH2 пропускает комплекс I. Поскольку в гликолизе и Цикле Кребса образовалось \(10\) молекул NADH и \(2\) молекулы FADH2 на одну молекулу глюкозы, то получаем \(112\) протонов в межмембранном пространстве.

Как же происходит синтез АТФ при окислительном фосфорилировании?

Принцип синтеза АТФ на мембране митохондрий очень схож с принципом работы батареек. В батарейке, как правило, есть отрицательно и положительно заряженные концы, поэтому на этих двух концах создается разность потенциалов. При использовании устройства на батарейке, электроны начинают двигаться из отрицательно заряженного конца в положительный, разряжая батарею, а полученная энергия затрачивается на функционирование устройства.

Аналогично, при движении протонов из межмембранного пространства (много протонов) в матрикс (мало протонов), мембрана теряет напряжение, созданное разностью потенциалов, и таким образом разряжается, а эта энергия затрачивается на синтез АТФ. Удивительный молекулярный механизм работы фермента АТФ-синтазы соединяет синтез АТФ с переносом протонов в матрикс.

Кристаллическая структура АТP-синтазы показала, что она состоит из F\(0\) модуля, расположенного на внутренней мембране митохондрии и F\(1\) модуля в матриксе.

Структура АТФ синтазы. Источник

F\(o\) состоит из трех основных субъединиц: a, b и c. Субъединица гамма находится как в F\(0\), так и в F\(1\). У людей присутствует \(10\) cубъединиц с, которые напоминают дольки мандарина и образуют кольцо ротора. Когда протоны проходят через протонную пору, субъединицы с начинают вращаться и приводят к вращению внутренней гамма субъединицы, что в свою очередь приводит к изменению конфигураций субъединиц альфа и бета внутри модуля F\(1\). Это изменение конфигурации и ведет к синтезу АТФ из АДФ.

Материал для самых пытливых умов

Одно полное вращение кольца Fo приводит к образованию трех молекул АТФ, а транслокация одного протона вращает кольцо на одну субъединицу с. Учитывая, что у людей АТФ-синтаза имеет 10 субъединиц с, предполагается, что для синтеза 3-х молекул АТФ в человеческом организме необходимо 10 протонов. Для синтеза АТФ необходим остаток фосфорной кислоты, и он поступает в матрикс путем транспорта одного протона в межмембранное пространство через фосфат-протонный симпортер. Что же говорит математика? На синтез одной молекулы АТФ нужно 10/3+1=4.33 протона.

Поделим количество протонов, образованных в гликолизе и цикле Кребса на количество протонов, необходимых для синтеза одной АТФ: 112/4.33=25.86 молекул АТФ. Добавляя 2 молекулы АТФ из гликолиза и еще 2 молекулы АТФ с Цикла Кребса, суммарно получаем 30 молекул АТФ из молекулы глюкозы. Из расчета, что расщепление 1 молекулы АТФ дает примерно 30.5 кДЖ энергии, получается 915 кДж энергии при окислении одной молекулы глюкозы.

Подводим итоги

С чего начался наш путь?
\(1\) ломтик хлеба.

Чем он закончился?
\(30\) молекул АТФ и вода из каждой молекулы глюкозы

Давайте еще раз вспомним основные этапы этого процесса:

Ломтик хлеба проходит через ротовую полость, пищевод, желудок, двенадцатиперстную кишку и тонкий кишечник и в процессе претерпевает механическую и химическую обработку. В результате этой обработки, получаются молекулы жирных кислот, аминокислот и моносахаридов (в том числе глюкозы). На этом этапе мы решили сфокусироваться на глюкозе и посмотрели как она попадает в клетку с помощью специального канала. Далее, внутри клетки глюкоза расщепляется на две молекулы пирувата с образованием двух молекул NADH и двух молекул АТФ. Эти две молекулы пирувата превращаются в две молекулы ацетил-КоА с образованием еще двух молекул NADH. Две молекулы ацетил-КоА вступают в цикл Кребса, в результате чего превращаются в 4 молекулы СО2, 6 молекул NADH, 2 молекулы FADH2, 2 молекулы GTP. В итоге все молекулы NADH и FADH2 участвуют в электрон-транспортной цепи, где они приводят к закачке ионов Н+ в межмембранное пространство митохондрий, откуда заряжается АТФ-cинтаза, приводящая к образованию молекул АТФ.

Таким образом, в этой статье мы показали путешествие пищи от ее привычной формы (в случае ломтика хлеба) до молекул АТФ, которые клетки могут использовать как энергетическую валюту для своих процессов.

Живая клетка напоминает огромный океан с богатой флорой и фауной, и помимо глюкозы в ней есть ряд других органических молекул, которые могут претерпевать серию других реакций и превращений. Путь метаболизма глюкозы – это всего лишь небольшая часть этих всех превращений. Чтобы оценить масштаб, вы можете взглянуть на картинку ниже:

Карта биохимических путей в клетке. Dr. Michal впервые составил карту биохимических путей в 1965 году, и с тех пор ученые совершенствуют ее. Gernard Roche создал электронный интерактивный постер биохимических путей, с которой можно ознакомиться онлайн.

Фонд «Beyond Curriculum» публикует цикл материалов «В чем прелесть предмета» в партнерстве с проектом «Караван знаний» при поддержке компании «Шеврон». Караван знаний – инициатива по исследованию и обсуждению передовых образовательных практик с участием ведущих казахстанских и международных экспертов.

Редактор статьи: Дарина Мухамеджанова

Хочешь получать рассылку от нас?

[Физика ғажабы] Метрология және SI халықаралық бірліктер жүйесі. II бөлім

Өткен Метрология және SI Халықаралық бірліктер жүйесі. I бөлім мақаласында біз физикалық шамалар мен өлшем бірліктерінің ғажайып әлеміне үңіліп, адамдар қалай өлшеп үйренгендері туралы және неліктен табиғи тұрақтылар маңызды екендігін білдік. Ежелгі өркениеттер заманында пайда болған метр мен секунд қолдан жасалған заттық эталоннан табиғи константалар арқылы қайта анықталғанға дейін ұзақ,

[Биология ғажабы] Менмендіктің биологиясы

Эгоизм немесе менмендік — бұл тіршілік иесінің жеке бас пайдасына деген ұмтылысы. Егер нәтижеде менменшіл адам (эгоист) толық пайдаға ие болса, онда табиғи эгоизмнің бір көрінісі енді басқа біреуге жәрдем көрсету ретінде байқалуы сирек емес. Өркениет өз бастауын алған сәттен бері эгоизм адам табиғатының бір меншігі ретінде тұлға мен қоғам арасындағы

[Биология ғажабы] Микориза құпиялары

«Өсімдік» сөзін еске алғанда ойымызға алдымен не келеді? Тығыз жасыл бөрікбас, шөптердің жіңішке сабақтары немесе жарқын жапырақтары бар хош иісті гүлдер — бұл өсімдіктердің ең айқын компоненттері және бұларды барлығы біледі. Бірақ тамырлар туралы не деуге болады? Біздің жасыл достарымыздың жер асты бөлігі сіздің алғашқы қауымдастығыңыз болуы екіталай. Алайда көзге көрінбейтін

Если не указано иначе, все текстовые материалы блога ОФ Beyond Curriculum лицензированы под CC BY-NC-SA 4.0

Источник