На рисунке представлен жизненный цикл медузы aurelia aurita верно что
Медуза аурелия: краткое описание, особенности содержания, размножение. Аурелия — ушастая медуза
Общее описание
У аурелий зонтик плоский и в диаметре может достигать 40 см. Так как в его основе неклеточное вещество (состоит на 98% из воды), он совершенно прозрачный. Данное качество также обусловливает то, что вес этих животных приближен к весу воды, что значительно облегчает плавание.
Следует оговорить, что медуза аурелия строение имеет очень интересное. Так, по краю ее зонтика находятся щупальца — небольшие, но при этом подвижные. Они очень плотно усажены огромным числом стрекательных клеток.
У этой медузы рот четырехугольный, имеет по краям 4 подвижных лопасти. Их сокращение (они покрыты также стрекательными клетками) дает возможность подтянуть добычу ко рту и надежно захватить ее.
Образ жизни
Естественная среда обитания ушастых аурелий — прибрежные воды морей умеренного и тропического поясов. Наиболее многочисленные колонии медуз можно встретить в близких к берегу экваториальных полосах, где они зачастую образуют плотные скопления довольно большой протяженности.
Для аурелий характерен пелагический образ жизни. Говоря простым языком, они заселяют зоны, не находящиеся в непосредственной близости от дна. Этот морской житель относится к эврибионтному типу беспозвоночных животных, а значит способен переносить значительные колебания температур окружающей среды и постоянные изменения уровня соли в воде, чем и объясняется его чрезвычайно широкое распространение.
Все без исключения сцифоидные медузы плохо плавают. Они лишь поднимаются с глубины и снова погружаются, неподвижно застывая на какое-то время в толще воды. После штормов вся прибрежная зона бывает буквально усыпана аурелиями.
Основная пища аурелий – мелкий зоопланктон, плавные сокращения купола краевыми щупальцами подгоняют планктонные организмы к ротовым лопастям.
До недавних пор этот вид медуз считался неопасным для человека. Однако в Мексиканском заливе были зафиксированы случаи получения людьми сильных ожогов при соприкосновении с ушастой аурелией. В Черном море для купающегося человека такая медуза не представляет серьезной угрозы. Разве что ее стрекательные клетки могут спровоцировать незначительное раздражение, сравнимое с тем, что остается после контакта с крапивой.
Содержание
Вопросы содержания медуз отличаются некоторой спецификой. Изначально дело в аквариумах. Для медуз необходимы специальные емкости, обеспечивающие круговое плавное течение. Что позволяет животным спокойно перемещаться, не опасаясь каких-либо столкновений. Это важно, поскольку аурелия, или ушастая медуза, имеет очень нежное и мягкое тело, которое с легкостью повреждается.
Необходимо обеспечить верную скорость течения, которая должна позволять животным «парить» без проблем в водной толще. Только при этом опасности причинения вреда их телам быть не должно.
Специфика также заключается в том, что для медуз в аквариумах абсолютно исключается использование аэрации. Это объясняется тем, что пузырьки воздуха могут оказаться под куполом животного, там застрять и далее пробить его, что очень опасно и может привести к смерти медузы.
Им не нужно и особенного освещения, в основном хватает простой подсветки.
Также отметим, что в фильтрации воды необходимости нет. Как правило, достаточно лишь регулярной замены воды, чтобы качество ее всегда оставалось на должном уровне. Если желание постоянно обновлять воду отсутствует, можно также заняться установкой системы жизнеобеспечения. При этом важно позаботиться должным образом о защите животных. Поскольку их может затянуть в заборные устройства.
Кроме того, нужно учитывать, что медуза аурелия должна жить в достаточно просторном аквариуме, поскольку ей необходима возможность свободно вытягивать щупальца в их полную длину.
Размножение
Медуза аурелия является раздельнополой. Так, семенники у самцов имеют молочно-белый цвет, их прекрасно видно: это небольшие полукольца в теле животного. Самки обладают яичниками фиолетового либо красного окраса, которые на просвет также видны. Следовательно, по расцветке можно понять, какого пола медуза. Аурелии за свою жизнь размножаются только однажды, а потом погибают. Основной их отличительной чертой считается проявление заботы о собственном потомстве (что не свойственно остальным видам).
Стоит отметить, что оплодотворение яиц, а также их дальнейшее развитие происходит в специальных карманах. В них яйца попадают через желоба из ротового отверстия. После оплодотворения случается деление яйца на 2 части, каждая из которых в дальнейшем также разделяется пополам и так далее. За счет этого образуется однослойный многоклеточный шарик.
Некоторая часть клеток данного шарика попадает внутрь, что сравнить можно с нажатием на резиновый мячик. Из-за этого возникает двухслойный зародыш.
Он может плавать, благодаря большому количеству ресничек, которые расположены на его внешней части. Зародыш потом становится личинкой, которую называют планулой. Некоторое время она просто плавает, а потом падает на дно. Она прикрепляется передним концом ко дну. Достаточно быстро задний конец планулы преобразуется: в этом месте появляется рот, а также формируются щупальца. И она становится полипом, из которого в дальнейшем образуются маленькие медузы.
Цианея
Такой холодноводный гигант, как цианея (Cyanea capillata), встречающаяся в Белом и Баренцевом морях, имеет зонт размером до 2 метров в диаметре. В центре зонтик цианеи желтоватый, а ближе к краям становится темно-красным и часто мерцает слабым зеленоватым светом. Шестнадцать больших и широких ротовых лопастей малиново-красного цвета окружают ротовое отверстие. Щупальца цианеи длинные, до 20-40 метров, светло-розовые. Когда медуза распускает свои щупальца, эта ловчая сеть раскидывается на 150 квадратных метров. Под колоколом цианеи свободно плавают мальки трески, пикши и других рыб, находящие там защиту и пищу в виде различных микроорганизмов, поселяющихся на теле медузы. При прикосновении к щупальцам цианеи у человека возникают болевые ощущения, проходящие лишь через 40 минут, или более серьезные поражения кожи.
Интересные факты
Медуза аурелия часто применяется в медицине. Из нее в Средние века производили слабительные и мочегонные средства. А на сегодняшний день из яда, который содержится в щупальцах животных, вырабатывают средства для регулирования давления и лечения различных лёгочных болезней.
Медузы позволяют эффективно справляться со стрессом. Их в Японии разводят в специальных аквариумах. Неторопливые, плавные движения животных успокаивают людей, при этом содержать их очень недёшево и хлопотно.
Выделенные из медуз люминофоры применяются для биохимического анализа. Их гены пересадили различных животным, к примеру, грызунам, за счет чего биологи получили возможность увидеть своими глазами недоступные ранее процессы. Из-за этого действия у грызунов начали расти волосы зелёного цвета.
Часть медуз вылавливают у побережья Китая, где у них удаляются щупальца, при этом тушки содержатся в маринаде, за счет чего животное превращается в лепёшку из тонкого, нежного, полупрозрачного хрящика. В форме таких лепёшек животных отвозят в Японию, там их аккуратно отбирают по качеству, цвету и размеру и используют в кулинарии. Так, для одного салата медузу разрезают на небольшие полосочки шириной в 3 мм, их смешивают с зеленью, припущенными овощами, после чего поливают соусом.
Там же появились медузы-роботы. Они, в отличие от настоящих животных, не только красиво и медленно плавают, но и могут «потанцевать» при желании владельца под музыку.
Отрывок, характеризующий Ушастая аурелия
Ветер стих, черные тучи низко нависли над местом сражения, сливаясь на горизонте с пороховым дымом. Становилось темно, и тем яснее обозначалось в двух местах зарево пожаров. Канонада стала слабее, но трескотня ружей сзади и справа слышалась еще чаще и ближе. Как только Тушин с своими орудиями, объезжая и наезжая на раненых, вышел из под огня и спустился в овраг, его встретило начальство и адъютанты, в числе которых были и штаб офицер и Жерков, два раза посланный и ни разу не доехавший до батареи Тушина. Все они, перебивая один другого, отдавали и передавали приказания, как и куда итти, и делали ему упреки и замечания. Тушин ничем не распоряжался и молча, боясь говорить, потому что при каждом слове он готов был, сам не зная отчего, заплакать, ехал сзади на своей артиллерийской кляче. Хотя раненых велено было бросать, много из них тащилось за войсками и просилось на орудия. Тот самый молодцоватый пехотный офицер, который перед сражением выскочил из шалаша Тушина, был, с пулей в животе, положен на лафет Матвевны. Под горой бледный гусарский юнкер, одною рукой поддерживая другую, подошел к Тушину и попросился сесть. – Капитан, ради Бога, я контужен в руку, – сказал он робко. – Ради Бога, я не могу итти. Ради Бога! Видно было, что юнкер этот уже не раз просился где нибудь сесть и везде получал отказы. Он просил нерешительным и жалким голосом. – Прикажите посадить, ради Бога. – Посадите, посадите, – сказал Тушин. – Подложи шинель, ты, дядя, – обратился он к своему любимому солдату. – А где офицер раненый? – Сложили, кончился, – ответил кто то. – Посадите. Садитесь, милый, садитесь. Подстели шинель, Антонов. Юнкер был Ростов. Он держал одною рукой другую, был бледен, и нижняя челюсть тряслась от лихорадочной дрожи. Его посадили на Матвевну, на то самое орудие, с которого сложили мертвого офицера. На подложенной шинели была кровь, в которой запачкались рейтузы и руки Ростова. – Что, вы ранены, голубчик? – сказал Тушин, подходя к орудию, на котором сидел Ростов. – Нет, контужен. – Отчего же кровь то на станине? – спросил Тушин. – Это офицер, ваше благородие, окровянил, – отвечал солдат артиллерист, обтирая кровь рукавом шинели и как будто извиняясь за нечистоту, в которой находилось орудие. Насилу, с помощью пехоты, вывезли орудия в гору, и достигши деревни Гунтерсдорф, остановились. Стало уже так темно, что в десяти шагах нельзя было различить мундиров солдат, и перестрелка стала стихать. Вдруг близко с правой стороны послышались опять крики и пальба. От выстрелов уже блестело в темноте. Это была последняя атака французов, на которую отвечали солдаты, засевшие в дома деревни. Опять всё бросилось из деревни, но орудия Тушина не могли двинуться, и артиллеристы, Тушин и юнкер, молча переглядывались, ожидая своей участи. Перестрелка стала стихать, и из боковой улицы высыпали оживленные говором солдаты. – Цел, Петров? – спрашивал один. – Задали, брат, жару. Теперь не сунутся, – говорил другой. – Ничего не видать. Как они в своих то зажарили! Не видать; темь, братцы. Нет ли напиться? Французы последний раз были отбиты. И опять, в совершенном мраке, орудия Тушина, как рамой окруженные гудевшею пехотой, двинулись куда то вперед. В темноте как будто текла невидимая, мрачная река, всё в одном направлении, гудя шопотом, говором и звуками копыт и колес. В общем гуле из за всех других звуков яснее всех были стоны и голоса раненых во мраке ночи. Их стоны, казалось, наполняли собой весь этот мрак, окружавший войска. Их стоны и мрак этой ночи – это было одно и то же. Через несколько времени в движущейся толпе произошло волнение. Кто то проехал со свитой на белой лошади и что то сказал, проезжая. Что сказал? Куда теперь? Стоять, что ль? Благодарил, что ли? – послышались жадные расспросы со всех сторон, и вся движущаяся масса стала напирать сама на себя (видно, передние остановились), и пронесся слух, что велено остановиться. Все остановились, как шли, на середине грязной дороги. Засветились огни, и слышнее стал говор. Капитан Тушин, распорядившись по роте, послал одного из солдат отыскивать перевязочный пункт или лекаря для юнкера и сел у огня, разложенного на дороге солдатами. Ростов перетащился тоже к огню. Лихорадочная дрожь от боли, холода и сырости трясла всё его тело. Сон непреодолимо клонил его, но он не мог заснуть от мучительной боли в нывшей и не находившей положения руке. Он то закрывал глаза, то взглядывал на огонь, казавшийся ему горячо красным, то на сутуловатую слабую фигуру Тушина, по турецки сидевшего подле него. Большие добрые и умные глаза Тушина с сочувствием и состраданием устремлялись на него. Он видел, что Тушин всею душой хотел и ничем не мог помочь ему. Со всех сторон слышны были шаги и говор проходивших, проезжавших и кругом размещавшейся пехоты. Звуки голосов, шагов и переставляемых в грязи лошадиных копыт, ближний и дальний треск дров сливались в один колеблющийся гул. Теперь уже не текла, как прежде, во мраке невидимая река, а будто после бури укладывалось и трепетало мрачное море. Ростов бессмысленно смотрел и слушал, что происходило перед ним и вокруг него. Пехотный солдат подошел к костру, присел на корточки, всунул руки в огонь и отвернул лицо.
Медуза аурелия, она же ушастая медуза – широко распространенный морской обитатель. Она может выдерживать значительные колебания температуры и солености воды, поэтому встречается в тропической и умеренной зоне, а также в холодных арктических морях. Эти морские существа обитают как в прибрежных водах, так и вдали от берега. Часто попадаются одиночные животные, но иногда можно видеть и их огромные скопления.
Медуза аурелия (латин. Aurelia aurita) относится к типу кишечнополостных или стрекающих и классу сцифоидных. Этот вид принадлежит к отряду дискомедуз, куда входят еще около 50 видов, причем некоторые из них отличаются большими размерами до 2 м в диаметре. Некоторые представители отряда дискомедуз населяют не только моря, но и открытый океан.
Аурелия аурита: характеристика, среда обитания, жизненный цикл
Содержание:
В Аурелия аурита это медуза, принадлежащая к классу сцифозных. По своим характеристикам это образцовая модель в своем классе. Он был описан Карлосом Линнеем в 1758 году и является одним из самых распространенных видов медуз на планете. Это животное также известно как лунная медуза или медуза-блюдце (из-за своей формы).
Хотя есть много данных и информации, доступных из Аурелия аурита, есть еще много аспектов, которые еще предстоит выяснить и открыть. Каждый день проводится все больше исследований на нем и его соответствующих аспектах, таких как его токсин и его биолюминесценция, среди прочего.
Таксономия
Таксономическая классификация Аурелия аурита следующий:
— Виды Aurelia aurita.
характеристики
Точно так же во время эмбрионального развития появляются только два зародышевых листка: энтодерма и эктодерма, поэтому они расположены внутри дибластических животных. Важность этих слоев заключается в том, что от них отличаются разные органы.
Точно так же эта медуза имеет радиальную симметрию, поскольку все ее органы и структуры расположены вокруг центральной оси.
В Аурелия аурита это хищное гетеротрофное животное. Это означает, что, не выполняя процесс фотосинтеза, он не может синтезировать собственные питательные вещества, поэтому он должен питаться другими живыми существами.
Как и другие организмы филума cnidaria, Аурелия аурита это биолюминесцентное животное благодаря тому факту, что его геном содержит ген, кодирующий экспрессию зеленого флуоресцентного белка (GFP).
Эта медуза содержит большое количество книдоцитов, особенно в ее щупальцах. В этих клетках синтезируется токсин, который эта медуза использует для нападения на свою добычу и защиты от возможных хищников.
Морфология
Аурелия аурита Он имеет морфологию, аналогичную морфологии всех медуз, принадлежащих к классу scyphozoa. Они состоят из зонтика характерной грибовидной формы с гладкой поверхностью. Он тоже полупрозрачный, но не прозрачный. Может представлять голубые тона.
Точно так же есть разнообразие, когда дело доходит до размера. Они наблюдались от небольших образцов около 40 см, до некоторых, чьи размеры превышают 2 метра.
Полип
Он известен под названием скифистома. Он небольшой по размеру. Его можно найти в одиночестве, хотя в большинстве случаев он образует колонии до 600 000 особей.
Рот открывается в полость, известную как желудочно-сосудистая полость, в которой происходит переваривание пищи.
медуза
Это преобладающая фаза этого вида. Он имеет форму гриба, характерную для представителей класса scyphozoa.
Размер относительный, поскольку описаны даже виды с размахом крыльев до двух метров.
В области субумбреллы находится короткая рукоять. В конце руля отверстие, устье. Это работает как входная и выходная дверь для пищеварительной системы животного. Рот открывается в полость, известную как желудочно-сосудистая полость или желудок.
Вокруг рта есть четыре толстых выступа, которые называются оральными руками. Многие принимают их за щупальца, но это не так. Это структуры, которые помогают в процессе пищеварения ввести добычу в рот.
Щупальца этой медузы очень многочисленные и очень тонкие. Они находятся по всему краю зонтика. Они нитевидные и очень жгучие, так как содержат книдоциты. Это клетки, которые синтезируют токсин, который помогает парализовать возможную добычу.
Нервная система
Нервная система этой медузы довольно прямолинейна и проста. Он состоит из нервного сплетения, которое, в свою очередь, состоит из нейронных связей, передающих нервные импульсы.
У них также есть структуры, известные как ropalias, которые расположены на краю зонтика. В одежде есть три типа сенсорных рецепторов:
— Глазки: это фоторецепторы, чувствительные к световым раздражителям.
— Статоцисты: рецепторы, связанные с поддержанием баланса.
— Хеморецепторы: специализируются, помимо прочего, на поглощении веществ.
Репродуктивная система
Это элементарно. Аурелия аурита это раздельнополый вид, то есть бывают мужские и женские особи.
Гонады расположены в стенке желудочно-сосудистой полости. Они имеют форму подковы, их четыре и расположены вокруг энтодермы. Гонады видны благодаря прозрачности зонтика.
Сразу под гонадами находится так называемая субгенитальная ямка.
Пищеварительная система
Он состоит из полости рта и желудочно-сосудистой полости или желудка. Из желудка выходят несколько протоков, образующих целую сеть каналов, ведущих к кольцу, проходящему по всему краю зонта. Эти каналы бывают нескольких типов: перрадиальные, надрадиальные и межрадиальные.
Точно так же тонкие отростки, называемые желудочными филаментами, попадают в желудок из гастродермы.
Среда обитания и распространение
Аурелия аурита это организм, широко распространенный по всей планете. Эта медуза предпочитает прибрежные морские экосистемы, хотя иногда ее можно встретить и в открытом море.
Особенно много в районах около тропиков. Особенно это проявляется у тех, чья температура колеблется от 9 ° до 19 ° C. Тем не менее, образцы также были зарегистрированы в областях с температурами от 30 ° C до 6 ° C.
Жизненный цикл
Жизненный цикл Аурелия аурита он метагенетического типа, так как предполагает смену поколений (полип и медуза). Он также представляет собой внутреннее оплодотворение.
Как только происходит слияние гамет, образовавшиеся яйца попадают в гонады самки и начинают развиваться. Когда личинка выходит наружу, она выпускается во внешнюю среду. Личинки, известные как планулы, находят подходящее место для прилипания и продолжают свое развитие.
При оседании на субстрате он претерпевает метаморфоз и превращается в полип, получивший название сцифистома. Полип развивается и созревает и даже может воспроизводиться бесполым путем в процессе бутонизации. Следует отметить, что полип Аурелия аурита он может жить годами.
Позже, благодаря так называемому гормону стробиляции, полип начинает фрагментировать на своем апикальном конце, претерпевая процесс, известный как стробиляция. В этом процессе полип является прямым источником медузы, называемой эфира.
Кормление
Аурелия аурита это хищный организм, питающийся в основном зоопланктоном. Кроме того, он также питается мелкими животными, такими как ракообразные, моллюски и рыба. Были даже случаи, когда медузы питались другими медузами того же вида, но меньшего размера.
Щупальца играют важную роль в захвате и иммобилизации добычи, поскольку благодаря книдоцитам они выделяют свой токсин и инокулируют его добыче. Позже добычу направляют к пасти медузы, откуда она попадает в желудок. Там он перерабатывается благодаря пищеварительным ферментам, которые в нем выделяются.
Как только питательные вещества абсорбируются, отходы выводятся через рот. Специалисты определили, что Аурелия аурита Он способен усваивать углеводы, белки и жиры.
Ссылки
Динамическое программирование: характеристики, пример, достоинства, недостатки
Превращение полипа в медузу контролируется той же сигнальной системой, что и превращение головастика в лягушку
Рис. 1. Метаморфоз (стробиляция) медузы аурелии. Полип (D) подразделяется на многочисленные сегменты (E–G, сегменты показаны белыми стрелками), каждый из которых затем превращается в маленькую медузку — эфиру (H, I). Изображение из обсуждаемой статьи в Current Biology
Для многих животных характерен сложный жизненный цикл из нескольких стадий, сильно различающихся по строению и образу жизни. Переход от одной стадии к другой (метаморфоз) сопровождается радикальными изменениями плана строения. Международная команда исследователей выявила ключевые гены, инициирующие метаморфоз у медузы Aurelia aurita. При этом обнаружилось удивительное сходство генетической регуляции метаморфоза у таких далеких групп, как книдарии (к которым относится медуза), насекомые и позвоночные. Во всех трех случаях для запуска метаморфоза необходим белок RxR — рецептор ретиноевой кислоты, который образует комплекс с другим рецептором, реагирующим на специфический для данной группы «гормон метаморфоза» (тиреоидный гормон у позвоночных, экдизон у насекомых, новооткрытый пептидный «гормон стробиляции» у книдарий). По-видимому, уже у общего предка книдарий и билатерий (к которым относятся и насекомые, и позвоночные) имелись компоненты генно-регуляторных каскадов, участвующих в регуляции сложного жизненного цикла.
Прямое развитие, при котором животное всю свою жизнь (не считая эмбрионального развития) имеет более или менее одинаковый план строения — как, например, у млекопитающих — скорее исключение, чем правило. У большинства животных жизненный цикл устроен сложнее и включает стадии с разными планами строения и образами жизни. Всем известные примеры — гусеница и бабочка, головастик и лягушка. Переход из одной стадии в другую, сопровождающийся радикальной перестройкой организма, называется метаморфозом (см. также Metamorphosis).
О генетической регуляции сложных жизненных циклов и метаморфозов и их эволюции известно не так уж много. Детально изучен метаморфоз только у насекомых и позвоночных. Для них характерна сложная нейрогуморальная регуляция метаморфоза, в которой ключевую роль играют ядерные (то есть функционирующие в клеточном ядре) рецепторы гормонов: RxR (retinoid X receptor — рецептор ретиноевой кислоты, см. retinoic acid), TR (thyroid hormone receptor — рецептор тиреоидного гормона) и EcR (ecdysone receptor — рецептор экдизона). Первый из этих белков (RxR) участвует в инициации метаморфоза и у позвоночных, и у насекомых. Он активируется 9-цис-ретиноевой кислотой (9-cis-retinoic acid) и образует комплекс (гетеродимер) либо с TR (у позвоночных), либо с EcR (у насекомых). При наличии соответствующего «гормона метаморфоза» (соответственно, тиреоидного гормона или экдизона) этот гетеродимер активирует гены, белковые продукты которых необходимы для осуществления метаморфоза.
По другим группам животных имеются лишь отрывочные сведения. Интернациональная команда биологов из Германии, Швеции, Хорватии и России поставила себе целью разобраться в генетической регуляции метаморфоза у медузы Aurelia aurita, представителя книдарий — «базальной» группы настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa), очень далеко отстоящей как от насекомых, так и от позвоночных.
Для аурелии, как и для большинства книдарий (за исключением коралловых полипов и гидры), характерен жизненный цикл с чередованием полипоидной и медузоидной стадий (рис. 2). Из яйца развивается плавающая личинка — планула, которая затем прикрепляется к субстрату и превращается в сидячий полип. Полип может размножаться только бесполым путем — почкованием. Зимой или в начале весны (а в лабораторных условиях — при понижении температуры до 10°С на достаточно долгое время) полип аурелии приступает к стробиляции — своеобразному метаморфозу. Сначала полип подразделяется на множество плоских дисковидных сегментов (на этой стадии он называется стробилой). Каждый сегмент затем превращается в крохотную медузку — эфиру (рис. 1). Эфиры переходят к свободноплавающему образу жизни, быстро растут и вскоре превращаются во взрослых медуз, размножающихся половым путем.
Рис. 2. Жизненный цикл аурелии. Рисунок из обсуждаемой статьи в Current Biology
Для начала авторы убедились, что стробиляция индуцируется каким-то сигнальным веществом (или веществами). Для этого фрагменты полипа, уже приступившего к стробиляции в ответ на длительное понижение температуры, трансплантировали или скармливали другому полипу, который жил в теплой воде (18°С) и не собирался ни в кого превращаться. Оказалось, что полип-реципиент после такой процедуры вскоре приступает к метаморфозу — особенно если кусочки полипа-донора были взяты из центральной части, подразделенной на сегменты, а не из головного конца или основания. Это значит, что метаморфоз действительно индуцируется некими сигнальными веществами, концентрация которых максимальна в центральной части стробилы.
Затем авторы сравнили транскриптомы аурелии на стадии полипа, стробилы и эфиры. Это позволило выявить несколько генов, активность которых резко возрастает в ходе стробиляции. В их числе оказался ген RxR, родственный генам рецепторов ретиноевой кислоты позвоночных и насекомых. У этих животных, как мы помним, белок RxR играет ключевую роль в инициации метаморфоза. Обнаруженный факт позволил выдвинуть интригующее предположение: что если регуляция метаморфоза у «низших» животных, таких как книдарии, и «высших» (билатерий) основана на неких общих принципах?
Впрочем, сначала нужно было доказать, что ретиноевая кислота и ее рецептор RxR действительно необходимы для метаморфоза у аурелии. Авторам удалось это сделать несколькими способами. Они показали, что добавление в воду, где живут полипы, ретиноевой кислоты или ее предшественника ретинола стимулирует стробиляцию не хуже, чем понижение температуры. Этот эффект слабеет или вовсе исчезает, если добавить в воду вещество, блокирующее работу белка RxR. Наконец, если отключить ферменты, синтезирующие ретиноевую кислоту из ретинола, то добавление ретинола перестает стимулировать стробиляцию, хотя добавление ретиноевой кислоты по-прежнему ее стимулирует. Еще один косвенный аргумент состоит в том, что на сегодняшний день известны геномы семи видов книдарий, три из которых имеют медузоидную стадию — и у всех трех имеется ген RxR, а четыре ее не имеют — и у всех четырех данный ген отсутствует.
Таким образом, ретиноевая кислота и RxR действительно участвуют в инициации метаморфоза у медузы: книдарии в этом отношении оказались схожи с билатериями! Впрочем, у билатерий запуск метаморфоза — далеко не единственная функция ретиноевой кислоты и ее рецептора: ретиноевый сигнальный каскад участвует в регуляции многих процессов в ходе развития (см.: Уточнен механизм, по которому развиваются конечности у куриного эмбриона, «Элементы», 14.06.2011). Кроме него, для инициации метаморфоза требуется специальный «гормон метаморфоза» и его рецептор, объединяющийся с RxR в гетеродимер. По идее, у аурелии тоже может быть нечто подобное.
Поэтому авторы не остановились на достигнутом и стали искать другие компоненты регуляторной системы. Они рассудили, что дополнительные гены, участвующие в инициации метаморфоза аурелии, должны особым образом реагировать на изменения температуры. Ведь полипу нужно отличать кратковременное, случайное похолодание от длительного снижения температуры, сигнализирующего о наступлении зимы. Приступать к метаморфозу следует только во втором случае: тогда медузы как раз успеют к лету достичь половой зрелости и будут размножаться в наиболее благоприятное время.
Изучив зависимость активности генов от колебаний температуры, авторы обнаружили ген, который вел себя в точном соответствии с их ожиданиями. Этот ген под условным названием CL390 не имеет гомологов у других животных: возможно, он встречается только у сцифоидных медуз или вообще только у аурелии. При похолодании экспрессия CL390 начинает расти и растет до тех пор, пока температура остается низкой (10°С). Через 6 дней уровень экспрессии становится в 5,5 раз выше базового, через 9 дней — в 31 раз, через 19 дней — в 110 000 раз. Если температура повышается, экспрессия CL390 сразу падает. Таким образом, ген CL390 работает как своеобразные часы, регистрирующие длительность холодного периода. По достижении определенного уровня экспрессии CL390 (примерно в 15 раз выше базового, что соответствует 7–8 дням жизни при низкой температуре) происходит включение программы стробиляции. После этого потепление уже не может остановить или задержать метаморфоз.
Частичная блокировка экспрессии CL390 при помощи РНК-интерференции приводит к задержке стробиляции. С другой стороны, пересадка фрагментов стробилы полипу, живущему при 18°С, активирует экспрессию CL390. Авторы получили ряд косвенных аргументов в пользу того, что RxR, активированный ретиноевой кислотой, тоже способствует активации CL390. По-видимому, в этом регуляторном контуре задействован принцип взаимной активации ключевых компонентов.
Проанализировав структуру белка CL390, авторы пришли к выводу, что он служит исходным материалом для производства короткого пептида из 7 аминокислот, который, по всей видимости, и играет роль «гормона стробиляции» у аурелии. В состав пептида входят два остатка аминокислоты триптофана, индольные кольца которых располагаются по соседству друг с другом в перпендикулярных плоскостях. Изучив влияние на стробиляцию различных веществ с похожей структурой, ученые заключили, что эти-то индольные кольца и играют ключевую роль в индукции метаморфоза (то есть позволяют «гормону метаморфоза» связаться со своим рецептором). По аналогии с позвоночными и насекомыми, логично предположить, что у аурелии рецептор гормона метаморфоза (который пока не удалось идентифицировать) тоже образует гетеродимер с RxR (рис. 3).
Рис. 3. Система инициации метаморфоза у амфибий (вверху), насекомых (в середине) и аурелии (внизу). Гены, необходимые для метаморфоза, включаются при помощи димера из двух ядерных рецепторов. Первый из них — RxR, активируемый 9-цис-ретиноевой кислотой (9-cis RA) или сходными по структуре молекулами. В роли второго рецептора у позвоночных выступает TR, реагирующий на тиреоидный гормон, у насекомых — EcR, реагирующий на экдизон, у медузы — не найденный пока рецептор, реагирующий (предположительно) на пептидный гормон, синтезирующийся из белка CL390. Рисунок из обсуждаемой статьи в Current Biology
Авторы указывают еще на одну интригующую аналогию — между тиреоидным гормоном билатерий (он обнаружен не только у позвоночных, но и у ряда беспозвоночных) и «гормоном стробиляции» аурелии. Тиреоидный гормон фактически представляет собой два йодированных остатка ароматической аминокислоты тирозина, а «заготовкой» для его производства является полновесная белковая молекула — тироглобулин (Thyroglobulin). Пептидный гормон аурелии тоже производится из большого белка (CL390), а его «активный центр» образован двумя остатками ароматической аминокислоты триптофана. Случайное совпадение, конвергенция или свидетельство общего происхождения? Для ответа на этот вопрос данных пока недостаточно.
Таким образом, механизмы запуска генетической программы метаморфоза у позвоночных, насекомых и книдарий оказались на удивление сходными. Возможно, это говорит о том, что уже у общего предка этих групп (то есть у последнего общего предка Eumetazoa) был сложный жизненный цикл с метаморфозом. Или, может быть, метаморфоз у них развился независимо, но во всех случаях для его регуляции был привлечен один и тот же ретиноевый сигнальный каскад, имевшийся у общего предка, но служивший ему для иных целей (для включения других наборов генов).