Назовите виды соединительной ткани чем они отличаются
Соединительная ткань: строение, функции
Содержание:
Каждый тип ткани организма многоклеточных животных и человека специализируется на выполнении определенных функций. Соединительная ткань отличается разнообразием строения клеток, белковых волокон, межклеточного вещества. Особенности строения ткани влияют на свойства и роль в организме.
Общие черты строения и выполняемые функции
Соединительная ткань образует опорный каркас (строму), наружные покровы органов (дерму). Происходит из мезенхимы, содержит набор структурных компонентов: клеток и неклеточного матрикса, состоящего из белковых волокон, межклеточного вещества. Они участвуют в образовании прослоек между тканями в органах, формируют кожу, хрящи и кости, связки и сухожилия (рис. 1). Эта ткань подстилает эпителий, окружает сосуды, с которыми связана по происхождению.
Структурно-образовательная или морфогенетическая функция соединительной ткани — формирование и поддержание структуры других тканей в составе органов. Пластическая роль — адаптация к изменяющимся условиям среды. Соединительная ткань способна регенерировать и принимает участие в заживлении ран. Заполняет места повреждений других тканей, например, кожи.
Питательная или трофическая функция — поддержание гомеостаза (постоянства внутренней среды организма). Велико транспортное значение жидких соединительных тканей. Кровь и лимфа участвуют в регуляции питания и газоснабжения клеток.
Защитная функция проявляется в предохранении организма от повреждений в результате механических воздействий. Физическую защиту обеспечивают костная и хрящевая ткани. Выполнение опорной или механической функции обеспечивают волокна коллагена и эластина, прочное межклеточное вещество. Клетки крови и лимфы участвуют в работе иммунной системы, обезвреживают чужеродные вещества, поглощают и убивают патогенные микробы.
Особенности структуры
Клетки в соединительной ткани не прилегают друг к другу. Внеклеточный матрикс бывает жидким или твердым. Состав межклеточного вещества определяет свойства того или иного типа соединительной ткани (табл. 1).
Основные типы соединительной ткани | ||
Название | Строение | Местонахождение |
Плотная волокнистая | Совокупность пучков коллагеновых волокон без межклеточного вещества, между которыми расположены немногочисленные клетки | Связки, сухожилия, собственно кожа, оболочки сосудов и др. |
Рыхлая волокнистая | Неплотно расположенные звездчатые клетки, переплетенные волокна и бесструктурная тканевая жидкость | Прослойки между органами, проводящие пути нервной системы, подкожная жировая клетчатка. |
Хрящевая | Живые округлые клетки в капсулах среди плотного и твердого межклеточного вещества | Хрящи скелета, гортани, трахеи. |
Костная | Живые костные клетки, расположенные концентрическими окружностями вокруг каналов и связанные между собой плазматическими отростками. Межклеточное вещество твердое и содержит каналы с кровеносными сосудами и нервами | Кости скелета. |
Кровь и лимфа | Редкая соединительная ткань, состоящая из форменных элементов (клеток) и редкого межклеточного вещества (плазмы) | Кровеносная и лимфатическая система. |
Клеточные элементы
Клетки этого типа ткани делятся по происхождению на резидентные и подвижные (мигрирующие). К первым относятся фибробласты, синтезирующие коллаген и эластин, фиброциты. хондробласты, остеобласты, жировые клетки и другие клеточные элементы.
Подвижные клетки макрофаги поглощают болезнетворные микроорганизмы. Относятся к этой группе лейкоциты (лимфоциты, гранулоциты), тучные клетки (иммунные), моноциты. Меланоциты содержат меланин, присутствуют в коже и радужке глаза.
Волокна
Белковые нити — компонент твердой соединительной ткани (фиброзной или волокнистой). Растяжимые эластические волокна образованы эластином и гликопротеином фибриллином. Волокна коллагена придают соединительной ткани прочность (рис. 2).
Коллаген первого типа содержится в костях, сухожилиях, дерме, дентине зубов. Второго типа — в хрящах, межпозвонковых дисках и стекловидном теле глаза. Коллаген третьего типа — в гладких мышцах, костном мозге и лимфатической ткани.
Компоненты межклеточного вещества
Неклеточный матрикс — аморфное вещество, продукт взаимодействия клеточных элементов и соединений, поступающих из крови. Внеклеточный матрикс содержит органические и неорганические соединения, отличается по составу и консистенции в разных типах соединительной ткани.
Компоненты межклеточного вещества:
Среди мукополисахаридов распространены хондроитинсульфат, который встречается в хряще, коже, роговице. Дерматансульфат преобладает в сухожилиях и стенках кровеносных сосудов. Гепаринсульфат входит в состав базальных мембран.
Матрикс бывает жидким (плазма крови), гелеобразным (хрящевая ткань), твердым (кости скелета). Ведущая функция межклеточного вещества — поддержание метаболизма. Матрикс транспортирует воду и другие неорганические компоненты, питательные вещества.
Признаки и свойства типов соединительной ткани
Выделяют собственно соединительную ткань: рыхлую и плотную волокнистую, плотную неоформленную и оформленную. Второй тип — скелетная ткань (хрящевая, костная, цемент и дентин зубов). К трофическому типу относят кровь и лимфу. Выделяют соединительные ткани со специальными свойствами: жировую, ретикулярную, которые вместе с кровью и лимфой создают внутреннюю среду организма (табл. 2).
Собственно соединительная ткань
Плотная волокнистая содержит пучки коллагеновых волокон без межклеточного вещества, немногочисленными клетками. Образует прослойки между органами, сухожилия, дерму, оболочки сосудов. Прочная, выполняет покровную, опорно-защитную и двигательную функции.
Рыхлая волокнистая ткань образована неплотно расположенными звездчатыми клетками, переплетенными волокнами и бесструктурной тканевой жидкостью (рис. 3). Местонахождение в организме: проводящие пути нервной системы, подкожная жировая клетчатка. Этот тип ткани присутствует во всех органах. Рыхлая соединительная ткань объединяет отдельные компоненты, заполняет промежутки между органами, связывает кожу и мышцы, отвечает за терморегуляцию.
Опорная ткань
Хрящевая ткань состоит из живых клеток овальной формы, лежащих в капсулах, среди плотного и твердого межклеточного вещества. Образует упругие хрящи, входящие в состав скелета, гортани, трахеи, ушной раковины. Этот тип выполняет опорную и защитную функции. Хрящи сглаживают трущиеся поверхности костей, защищают от деформации тела позвонков, дыхательные пути.
Хрящевая ткань плохо снабжается кровью и почти не содержит нервных окончаний, поскольку хрящ постоянно подвергается механическому давлению. В этом случае проводящие пути могли бы быть разрушены. Хрящевая ткань обходится небольшим количеством питательных веществ, поступающих из синовиальной жидкости, которая синтезируется в суставной щели.
Костная ткань состоит из живых клеток — остеоцитов. Они образуют концентрические круги, обрамляющие каналы, связаны между собой отростками. Межклеточное вещество твердое за счет отложения кристаллов солей кальция вдоль волокон коллагена. Есть специальные каналы для прохождения кровеносных сосудов и нервов (рис. 4). Этот тип ткани образует кости скелета, не деформируется (в отличие от хряща). Выполняет опорную, двигательную и защитную функции. Красный костный мозг — кроветворный орган.
Жидкая соединительная ткань
Кровь и лимфа состоят из клеток и жидкого межклеточного вещества (плазмы). Форменные элементы крови значительно отличаются по размерам и выполняемым функциям (рис. 5). Кровь и лимфа переносят вещества к органам, принимают продукты метаболизма, которые подлежат удалению из организма.
Соединительная ткань с особыми свойствами
Ретикулярная ткань составляет основу кроветворных органов (рис. 6). Жировая ткань образует подкожную клетчатку, прослойки между внутренними органами. Состоит из жировых клеток, заполненных липидами. Клетки называют адипоцитами. Типичных для соединительной ткани волокон содержится мало (рис. 5). Жировая ткань выполняет запасающую, защитную и опорную функции.
Клетки белой жировой ткани большого диаметра. Кровоснабжение не развито. Белая жировая ткань действует как терморегулятор, амортизирующий и наполняющий материал. Клетки коричневой жировой ткани маленького размера, округлой формы. Хорошо развито кровоснабжение. Коричневая жировая ткань используется организмом для выработки тепла.
Для соединительной ткани характерны многокомпонентность и высокая специализация. Одновременно она является универсальной и многофункциональной. Благодаря развитой способности к адаптации соединительная ткань способствует заживлению ран, замещает поврежденные ткани кожи и органов.
Нарушения метаболических процессов в организме могут вызвать развитие заболеваний соединительной ткани. С возрастом происходит снижение количества клеточных элементов. Старение сопровождается уменьшением эластичности и прочности соединительнотканных волокон, регенераторной способности ткани. Именно эти изменения вызывают снижение эластичности сосудистых стенок и кожи, повышенную ломкость костей. Особенности соединительной ткани, характерные для стареющего организма, способствуют малоподвижности и деформации суставов, позвоночника.
Виды соединительной ткани их характеристика (Таблица)
Таблица виды соединительной ткани
Виды соединительной ткани
Клеточный состав (собственные и пришлые)
Характеристика межклеточного вещества
Локализация соединительной ткани
Эмбриональный зачаток соединительной ткани (мезенхима)
Мезенхимные клетки образуют трехмерную сеть. Имеется небольшое количество мезенхимных фибробластов
Основное вещество аморфное, жепатинообразной консистенции, большое количество тонких коллагеновых и немного эластических волокон. Волокна очень тонкие, образуют широкопетлистую сеть, связанную с клетками
У эмбриона в межорганных промежутках
Эмбриональная соединительная ткань (слизистая)
Мукоциты образуют трехмерную сеть
Основное вещество аморфное, имеются тонкие коллагеновые волокна
Собственно соединительные ткани
Фибробласт, фиброцит, ре-тикулоцит, макрофагоцит, тканевый базофил, плазмо-цит, адипоцит, пигментная клетка, гранулоцит, лимфоцит, моноцит
Аморфное вещество содержит гликозаминогликаны, протео-гликаны; волокна (коллагеновые, эластические, ретикулярные)
Плотная волокнистая (оформленный тип)
Коллагеновые волокна расположены в одной плоскости в виде параллельных пучков. Небольшое количество эластических и ретикулярных волокон
Сухожилия, связки, фасции
Плотная волокнистая (неоформленный тип)
Коллагеновые волокна расположены в различных направлениях. Небольшое количество эластических и ретикулярных волокон
Футляры нервов, твердая оболочка мозга, капсулы органов, трабекулы, склера, надкостница, суставные капсулы, клапаны сердца, перикард
Аорта и другие артерии эластического типа, желтые связки, эластический конус гортани
Соединительные ткани со специальными свойствами
Органы кроветворения и иммунной системы
Однокапельные адипоциты (жировые клетки)
Ретикулярные и коллагеновые волокна, аморфное вещество
Мелкие многокапельные адипоциты
Тоже что и жировая белая ткань
У новорожденных и детей грудного возраста в забрю-шинном пространстве
Отростчатые пигментные клетки (меланоциты)
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Радужка и сосудистая оболочка глаза, кожа сосков, мошонки, вокруг заднего прохода
Твердые скелетные соединительные ткани
Хондроциты образуют изогенные группы
Гомогенное прозрачное аморфное вещество (гель, гликозами-но- и протеогликаны, гликопротеины); коллагеновые волокна
Реберные и суставные хрящи, хрящи воздухоносных путей, носовые хрящи
То же, изогенные группы встречаются реже
Эластические волокна, расположенные в разных направлениях
Ушная раковина, надгортанник, рожковидный и клиновидный хрящи, голосовые отростки черпаловидных хрящей гортани, наружный слуховой проход, слуховая труба
Хрящевая волокнистая (коллагеновая)
Хондроциты расположены в лакунах
Коллагеновые волокна, расположены в направлении сил давления и натяжения. Мало аморфного вещества
Межпозвоночные диски, лобковый симфиз, в участках прикрепления сухожилий к хрящам
Остеокласт (относится к системе мононуклеарных фагоцитов)
Костный матрикс состоит из небольшого количества аморфного вещества (гликозаминопро-теогликаны, гликопротеины) и коллагеновых волокон
Костные пластинки образованы костными клетками и аморфным веществом, пропитанным солями кальция
Грубые пучки коллагеновых (оссеиновых) волокон
В заросших швах черепа и в зоне прикрепления сухожилий к костям
Жидкие соединительные ткани
Эритроциты, тромбоциты, лейкоциты
Плазма крови (содержит белки, соли, ферменты, а также клетки крови)
В кровеносных сосудах
_______________
Источник информации: Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 2008.
Соединительные ткани
Группа соединительных тканей объединяет собственно соединительные ткани (РВСТ и ПВСТ), соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная), скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная). В рамках школьного курса к соединительным тканям относят жидкую подвижную кровь, строение которой мы изучим в разделе «Кровеносная система».
Что же общего между жидкой подвижной кровью и плотной неподвижной костью? Общим оказываются три основополагающих признака соединительных тканей:
Межклеточное вещество соединительных тканей состоит из волокон и основного аморфного вещества (неволокнистый компонент). Волокна могут быть коллагеновыми, эластическими и ретикулярными.
Очевидно, что соединительная ткань образована тремя компонентами: клетки, волокна, основное аморфное вещество.
Собственно соединительные ткани
Собственно соединительные ткани объединяет то, что они содержат коллагеновые волокна (одни или вместе с эластическими), не отличаются высоким содержанием минеральных соединений.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) содержит клетки разной формы: фибробласты (юные), фиброциты (зрелые). РВСТ содержится во всех внутренних органах (образует строму большинства органов), она располагается по ходу прохождения кровеносных, лимфатических сосудов и нервов, образует соединительнотканные прослойки, сосочковый слой дермы.
Особенности рыхлой волокнистой соединительной ткани: преобладает основное аморфное вещество (отсюда «рыхлая», не плотная), коллагеновые и эластические волокна лежат произвольно, не ориентированы в одном направлении.
Волокна могут быть ориентированы в одном направлении (оформленная ПВСТ) или нет (неоформленная ПВСТ).
Неоформленной ПВСТ образован сетчатый (глубокий) слой дермы. Оформленной ПВСТ образованы связки, сухожилия, фасции мышц, капсулы внутренних органов.
Соединительные ткани со специальными свойствами
Функции жировой ткани:
Слизистая (студенистая) ткань встречается в норме только между плодными оболочками и в составе пупочного канатика зародыша. Ее относят к эмбриональным тканям, на постэмбриональном этапе развития она отсутствует.
Скелетные соединительные ткани
К скелетным тканям относятся хрящевая и костная ткани, которые создают опорно-двигательный аппарат, выполняют защитную, механическую и опорную функции, принимают активное участие в минеральном обмене (обмен кальция, фосфора). Играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и постэмбрионального развития (на месте многих будущих костей вначале образуется хрящ).
Хрящевая ткань может быть 3 видов: гиалиновая, эластическая и волокнистая.
Гиалиновая хрящевая ткань образует суставные поверхности костей, метафизы трубчатых костей в период их роста, хрящи воздухоносных путей (гортани, трахеи и крупных бронхов), передние отделы ребер. Эластическая хрящевая ткань образует ушные раковины, хрящи носа, средних бронхов, надгортанник. Волокнистая хрящевая ткань формирует межпозвоночные диски.
Хрящевая ткань выстилает поверхность костей в месте образования суставов. При нарушении в ней обменных процессов хрящевая ткань начинает заменяться костной, что сопровождается скованностью и болезненностью движений, возникает артроз.
Костная ткань состоит из клеток и хорошо развитого межклеточного вещества, пропитанного минеральными солями (составляют около 60-70%), преобладающим из которых является фосфат кальция Ca3(PO4)2.
Компактное вещество почти не имеет промежутков, костные пластинки имеют концентрическую форму (полые цилиндры, вложенные друг в друга). Компактное вещество образует поверхности плоских и губчатых костей, поверхностный слой эпифиза и основную часть диафиза.
Минеральный компонент обеспечивает прочность кости. Благодаря нему костная ткань выполняет опорную функцию и способна выдерживать значительные нагрузки.
Органический компонент превалирует в костях новорожденных. Их кости очень эластичные. Постепенно минеральные соли накапливаются, и кости становятся твердыми, способными выдержать значительные физические нагрузки.
Происхождение
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Соединительные ткани
Соединительные ткани играют огромную роль в строении организма, хотя и не отвечают напрямую за функционирование органов. Однако без их вспомогательной роли системы органов работать не смогут, да и процентное соотношение этих тканей в организме велико. Соединительные ткани — внутренние, нигде не взаимодействуют с внешней средой.
Клетки соединительных тканей разнятся по форме, а находящееся между ними межклеточное вещество, как правило, очень развито. В крови и лимфе оно жидкое, подвижное, в костях гораздо более плотное. Несмотря на вроде бы радикальные различия во внешнем виде и строении собственно соединительной ткани (волокно, жир), скелетной ткани (кость, хрящ) и крови с лимфой, все они происходят из зародышевого листка мезодермы.
Функции соединительной ткани
1. Пластическая — обеспечивает процесс регенерации, без нее живые организмы не имели бы возможности устранить повреждения, заживить раны.
2. Защитная — состоит в механической защите (за это отвечает костная ткань) и обезвреживании различных веществ, проникающих снаружи или образующихся внутри (иммунная защита).
3. Трофическая — связана с питанием тканевых структур, с обменом веществ и поддержанием в организме неизменного состава внутренней среды.
4. Опорная — реализуется благодаря минерализации межклеточного вещества скелетных тканей и эластичным волокнам, образующим волокнистые основы всех органов.
Виды соединительной ткани
1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань есть во всех органах, имеет клетки разных форм, причем они преобладают над межклеточной жидкостью. Формирует футляры сосудов, нервов, входит в состав кожи.
2. Плотная волокнистая соединительная ткань формирует оболочки органов, связки, сухожилия, надкостницу. Отличается преобладанием волокон над межклеточным веществом и клетками. В свою очередь, волокна могут располагаться по-разному и тем создавать два подвида этой ткани. В плотной неоформленной соединительной ткани «беспорядок», волокна расположены хаотично. Напротив, в плотной оформленной волокна (например, коллагеновые волокна в сухожилиях) лежат параллельно друг другу и способны выдерживать немалые нагрузки.
3. Жировая ткань имеет сходство с рыхлой волокнистой, клетки ее заполняет жир. Находится в подкожно-жировом слое, внутри органов. Делится на белую (хранит воду, энергию, витамины) и бурую (очень важна для младенцев, потому что отвечает за теплообразование).
4. Кровь — жидкая ткань, заполняющая сердечно-сосудистую систему, переносящая, словно река, кислород, углекислый газ, комплекс различных элементов и гормонов. Клеточные элементы крови: белые лейкоциты, красные эритроциты и кровяные пластинки тромбоциты. Желтовато-соломенная водянистая плазма — межклеточная жидкость крови, составляющая 50–60 процентов объема.
5. Лимфа — еще одна жидкая ткань. Она омывает лимфатические сосуды, узлы и попадает в кровь. Подобно крови, состоит из плазмы (где меньше белков, чем в плазме крови) и клеток: лимфоцитов, моноцитов и др., но не содержит эритроцитов.
6. Хрящевая ткань — отличается значительным преобладанием матрикса, межклеточного вещества. На хондроциты (зрелые клетки) и хондробласты (незрелые, основа для формирования хондроцитов) отводится всего 10 процентов объема. Клетки разбросаны, они напоминают островки в океане, только океан этот не текучий, а плотный. Упругость хряща зависит от присутствия в нем воды, связанной со сложными белками протеогликанами. Хрящевые ткани делятся на три подвида. Первый, гиалиновый хрящ имеется в составе ребер, грудины, суставных поверхностей костей, воздухоносных полостей (хрящи носа, гортани). Эластический хрящ — также в составе гортани, наружного уха и слухового прохода. Наконец, волокнистый хрящ, содержащий пучки коллагеновых волокон, — в составе межпозвонковых дисков и связок.
7. Костная ткань — строится из костных пластинок, заполненных межклеточным веществом (и здесь важны коллагеновые волокна) и клетками, которые соединяются отростками. Содержит значительное количество фосфатов кальция и магния. Интересно, что у молодых организмов костная ткань достаточно мягкая и гибкая, но с возрастом становится все более твердой, теряет эластичность. Имеет три вида клеток: остеоциты (зрелые, связанные костными канальцами), остеобласты (молодые, продуцирующие органические вещества, например, коллаген) и остеокласты (крупные многоядерные, находящиеся на поверхности костной ткани и обеспечивающие разрушение кости или хряща).
Назовите виды соединительной ткани чем они отличаются
Тема 4 . СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
1. Общая характеристика и классификация
В понятие «соединительные ткани» (ткани внутренней среды, опорно трофические ткани) объединяются ткани, развивающиеся из единого источника – мезенхимы и имеющие общую соединительно-трофическую функцию.
Общие принципы организации соединительных тканей:
1) внутреннее расположение в организме;
2) преобладание межклеточного вещества над клетками;
3) межклеточное вещество делится на волокнистое и аморфное;
4) многообразие клеточных форм;
5) общий источник происхождения – мезенхима.
Органная специфичность клеточных элементов соединительной ткани выражается в количестве, форме и соотношении различных видов клеток, их метаболизме и функциях, оптимально приспособленных к функции органа.
Специфика соединительной ткани обнаруживается и в соотношении клеток и неклеточных структур в различных участках тела.
Межклеточное вещество соединительной ткани
Основное (или аморфное) вещество состоит из белков и углеводов. Белки представлены в основном коллагеном, а также альбу минами и глобулинами. Углеводы представлены полимерными формами, в основном гликозаминогликанами (сульфатированными – хондроитинсерными кислотами, дерматансульфатом и др.) Углеводные компоненты удерживают воду, в зависимости от содержания воды ткань может быть более или менее плотной.
Оно образуется за счет деятельности прежде всего фибробластов – коллагенов и гликозаминогликанов, а так же за счет веществ плазмы крови – альбуминов и глобулинов. Если в нем меньше воды, то оно более плотное и наоборот.
Волокнистое вещество представлено коллагеновыми, эластическими и ретикулярными волокнами. В различных органах соотношение названных волокон неодинаково: в рыхлой волокнистой соединительной ткани преобладают коллагеновые волокна.
Каждое коллагеновое волокно состоит из двух химических компонентов:
1) фибриллярного белка коллагена;
2) углеводного компонента – гликозаминогликанов и протеогликанов.
Оба данных компонента синтезируются фибробластами и выделяются во внеклеточную среду, где и осуществляется их сборка и построение волокна. Коллаген образован тремя полипептидными α- цепями, которые, скручиваясь (имеет спиральное строение, образуют молекулу тропоколлагена. Коллагеновые волокна толщиной 1–20 мкм – это изогнутые тяжи, состоящие из фибрилл с поперечной исчерченностью. Они обладают высокой прочностью и малой растяжимостью.
В структурной организации коллагенового волокна выделяют пять уровней.
I уровень – полипептидный. Коллаген представлен полипептидными цепочками, состоящие из трех аминокислот – пролина, глицина, лизина.
II уровень – молекулярный, представлен молекулой белка коллагена длиной 280 нм, шириной 1,4 нм, состоящей из трех полипептидных цепочек, закрученных в спираль.
III уровень – протофибриллярный (толщина 10 нм, состоит из нескольких продольно расположенных молекул коллагена, соединенных между собой водородными связями).
IV уровень – микрофибриллы (толщиной от 11 – 12нм,
И более). Они состоят из 5-6протофибрилл, связанных боковыми связями.
V уровень – фибрилла (или коллагеновое волокно) толщина 1 – 10мкм, состоящее из нескольких микрофибрилл – в зависимости от толщины, связанных гликозаминогликанами и протеогликанами. Коллагеновые волокна имеют поперечную исчерченность, обусловленную как расположением аминокислот в полипептид ной цепи, так и расположением цепей в молекуле коллагена. Коллагеновые волокна с помощью углеводных компонентов соединяются в пучки толщиной до 150 мкм.
В зависимости от порядка расположения аминокислот в полипептидных цепочках, от степени их гидроксилирования и от качества углеводного компонента различают двенадцать типов белка коллагена, из которых хорошо изучены только пять типов.
Эти разновидности белка коллагена входят в состав не только коллагеновых волокон, но и в состав базальных мембран эпителиальной ткани и сосудов, хрящевых тканей, стекловидного тела и других образований. При развитии некоторых патологических процессов происходит распад коллагена и поступление его в кровь. В плазме крови биохимически определяется тип коллагена, следовательно, определяется и предположительная область его распада и его интенсивность.
Эластические волокна толщиной от 3 до 10 мкм образованы белком эластином, который также синтезируется фибробластами. В отличие от коллагеновых эластические волокна способны растягиваться в 1,5 раза, после чего возвращаются в исходное состояние. Эластические волокна анастомозируют и переплетаются между собой, образуя сети, окончатые пластины и мембраны. Эластические волокна характеризуются высокой эластичностью, способностью растягиваться и сокращаться, но незначительной прочностью.
Они тоньше коллагеновых, не имеют поперечной исчерченности, по ходу разветвляются и анастомозируют друг с другом, образуя эластическую сеть. Химический состав эластических волокон – белок эластин и гликопротеины. Оба компонента синтезируются и выделяются фибробластами, а в стенке сосудов – гладкомышечными клетками. Белок эластин отличается от белка коллагена как составом аминокислот, так и их гидроксилированностью. Структурно эластическое волокно организовано следующим образом: центральная часть волокна представлена аморфным компонентом из молекул эластина, а периферическая часть – мелкофибриллярной сетью. Соотношение аморфного и фибриллярного компонента в эластических волокнах может быть различным. В большинстве волокон преобладает аморфный компонент. При равенстве аморфного и фибриллярного компонентов волокна называют элауниновыми. Встречаются также окситалоновые эластические волокна, состоящие только из фибриллярного компонента. Локализуются эластические волокна, прежде всего в тех органах, которые постоянно изменяют свой объем – в легких, сосудах.
Функции соединительных тканей:
1) трофическая (метаболическая);
3) защитная (механическая и имунная );
4) структурная (пластическая);
Классификация соединительных тканей. Виды соединительной ткани различаются между собой составом и соотношением клеток, волокон, а также физико-химическими свойствами аморфного межклеточного вещества. Соединительные ткани подразделяются на собственно соединительную ткань (волокнистые соединительные ткани и соединительные ткани со специальными свойствами) и скелетные ткани. Разновидности скелетных ткане: три вида хрящевой ткани (гиалиновая, эластическая, волокнистая), две вида костной ткани (фиброзно-волокнистая и пластинчатая), а также цемент и дентин зуба (рис. 25).
Рис. 25. Классификация соединительных тканей.
1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Наиболее распространенными в организме являются собственно соединительная волокнистая ткань и особенно рыхлая волокнистая неоформленная ткань, которая входит в состав практически всех органов, образуя строму, слои и прослойки, сопровождая кровеносные сосуды.
Она располагается преимущественно по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, нервов, покрывает мышцы, образует строму (каркас) большинства внутренних органов, собственную пластинку слизистой оболочки, подсерозную основу, адвентициальную оболочку.
Морфо-функциональная характеристика рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Состоит из клеток и межклеточного вещества, которое продуцируют в основном фибробласты. Межклеточный матри кс вкл ючает аморфное и волокнистое вещество. По мере старения фибробласты превращаются в многоотростчатые фиброциты, которые образуют трехмерную сеть, в пространствах которой располагаются различные клетки (рис. 26).
Рыхлая волокнистая соединительную ткань отличается от других разновидностей соединительных тканей:
1) многообразие клеточных форм (девять клеточных типов);
2) преобладание в межклеточном веществе аморфного вещества над волокнами.
Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани:
2) опорная (образует строму паренхиматозных органов);
3) защитная (неспецифическая и специфическая защита, участие в иммунных реакциях);
4) депо воды, липидов, витаминов, гормонов;
5) репаративная (пластическая).
Типы клеток (клеточные популяции) рыхлой волокнистой соединительной ткани:
2) макрофаги (гистиоциты);
3) тканевые базофилы (тучные клетки);
5) жировые клетки (адипоциты или липоциты);
6) пигментные клетки;
7) адвентициальные плетки;
9) клетки крови — лейкоциты (лимфоциты, нейтрофилы).
Фибробласты — преобладающая популяция клеток этой ткани, главные тканеобразующие клетки, так как отвечают за синтез и выделении в межклеточную среду белков коллагена и эластина, а также гликозаминогликанов. Они неоднородны по степени зрелости и функциям, потому делятся на :
1) малодифференцированные клетки;
2) дифференцированные (или зрелые клетки, или собственно фибробласты);
3) старые фибробласты (дефинитивные);
Преобладающей формой являются зрелые фибробласты, у них развиты зернистая ЭПС и комплекс Гольджи, остальные органеллы развиты слабо (рис. 27). В фиброцитах зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс редуцированы. В цитоплазме фибробластов содержатся микрофиламенты, содержащие сократительные белки актин и миозин, но особенно развиты эти органеллы в миофибробластах, благодаря которым они осуществляют стягивание молодой соединительной ткани при образовании рубца. У фиброкластов в цитоплазме большого количество лизосом, они выделяют в межклеточную среду ферменты для расщепления коллагеновых или эластических волокон на фрагменты, а затем фагоцитируют расщепленные фрагменты. То есть, фиброкласты отвечают за лизис лизиса межклеточного вещества, в том числе волокон (например, при инволюции матки после родов).
Таким образом, различные формы фиброкластов образуют межклеточное вещество соединительной ткани (фибробласты), поддерживают его в определенном структурном и функциональном состоянии (фиброциты), разрушают его при определенных условиях (фиброкласты). Благодаря этим свойствам фибробластов осуществляется репаративная функция соединительной ткани.
Рис. 28. Происхождение и структура системы мононуклеарных фагоцитов (СМФ).
Макрофаги (макрофагоциты). В 1882 г. И.И. Мечников впервые описал фагоцитоз, был удостоен Нобелевской премии. После двух-трех суток циркуляции моноцит покидает кровеносное русло. За сутки у человека обменивается 0,5–1,0×10 9 моноцитов, причем количество их в циркулирующей крови примерно в 20 раз меньше, чем в тканях.
В 70-х годах XX века сформировалось представление о системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ), включающей группу клеток, объединенных общностью происхождения из моноцитов крови (которые, в свою очередь, имеют общего предшественника стволовую кроветворную клетку), строения и функции – активный фагоцитоз и пиноцитоз (рис. 28, 29).
А Б
В Г
Рис. 29. Клетки рыхлой соединительной ткани.
Особенностью макрофагов является большое количество различных функциональных форм лизосом. Макрофаги секретируют большое количество различных биологически активных веществ. Зрелые макрофаги не способны делиться.
В то же время СМФ является саморегулируемой системой. В ответ на раздражение периферического звена (тканевые макрофаги), усиливается деление (пролиферация) клеток-предшественниц моноцитов в костном мозге, увеличивается количество моноцитов костного мозга и крови, они мигрируют в ткани и превращение в макрофаги.
Основные функции макрофагов – это участие в естественном, специфическом, противоопухолевом иммунитете и секреция различных биологически активных веществ. Они осуществляют защитную функцию, прежде всего посредством фагоцитоза крупных частиц. По современным данным макрофаги являются полифункциональными клетками. Образуются макрофаги из моноцитов после их выхода из кровеносного русла. Макрофаги характеризуются структурной и функциональной гетерогенностью в зависимости от степени зрелости, области локализации, а также от их активации антигенами или лимфоцитами.
Защитная функция макрофагов проявляется в разных формах:
1) неспецифическая защита (посредством фагоцитоза экзогенных и эндогенных частиц и их внутриклеточного переваривания);
2) выделение во внеклеточную среду лизосомальных ферментов и других веществ;
3) специфическая (иммунологическая защита).
Макрофаги подразделяются на фиксированные и свободные. Макрофаги соединительной ткани являются подвижными или блуждающими и называются гистиоцитами (тканевые макрофаги).
Различают макрофаги серозных полостей (перитонеальные и плевральные), альвеолярные, макрофаги печени ( купферовские клетки), макрофаги центральной нервной системы — глиальные макрофаги, остеокласты.
Все виды макрофагов объединяются в мононуклеарную фагоцитарную или макрофагическую систему организма.
По функциональному состоянию макрофаги подразделяются на резидуальные (неактивные) и активированные. В зависимости от этого отличается и их внутриклеточное строение.
Наиболее характерной структурной особенностью макрофагов является содержание множества лизосом и фагосом. Особенностью гистоцитов является наличие на их поверхно сти многочисленных складок, инвагинаций и псевдоподий, отражающих передвижение клеток или захват ими разнообразных частиц. В плазмолемме макрофагов содержатся разнообразные рецепторы, с помощью которых они распознают различные, в том числе и антигенные частицы, а также разнообразные биологически активные вещества.
Фагоцитируя антигенные вещества, макрофаги выделяют, концентрируют, а затем выносят на плазмолемму их активные химические группировки – антигенные детерминанты, а затем передают их на лимфоциты. Данная функция называется антигенпредставляющей. С помощью данной функции макрофаги запускают антигенные реакции, так как установлено, что большинство антигенных веществ не способно запускать иммунные реакции самостоятельно, т. е. действовать непосредственно на рецепторы лимфоцитов. Кроме того, активированные макрофаги выделяют некоторые биологически активные вещества – монокины, которые регулирующее влияние на различные стороны иммунных реакций.
Макрофаги принимают участие в заключительных стадиях иммунных реакций как гуморального, так и клеточного иммунитета. В гуморальном иммунитете они фагоцитируют иммунные комплексы «антиген – антитело», а в клеточном иммунитете под влиянием лимфокинов макрофаги приобретают киллерные свойства и могут разрушать чужеродные, в том числе и опухолевые, клетки.
Таким образом, макрофаги не являются иммунными клетками, но принимают участие в иммунных реакциях. Они также синтезируют и выделяют в межклеточную среду около сто различных биологически активных веществ. Поэтому макрофаги можно отнести к секреторным клеткам.
Тканевые базофилы (тучные клетки) являются истинными клетками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Функция: регуляция местного тканевого гомеостаза. Это достигается посредством синтеза тканевыми базофилами и последующим выделением в межклеточную среду гликозаминогликанов (гепарина и хондроитинсерных кислот), гистамина, серотонина и других биологически активных веществ, которые оказывают влияние на клетки и межклеточное вещество соединительной ткани.
Наибольшее влияние эти биологически активные вещества оказывают на микроциркуляторное русло, где вызывают повышение проницаемости гемокапилляров, усиливают гидратацию межклеточного вещества. Продукты тучных клеток оказывают влияние на иммунные реакции и на процессы воспаления и аллергии.
Источники образования тучных клеток в настоящее время окончательно не установлены.
Для ультраструктурной организации тканевых базофилов характерно наличие в цитоплазме двух типов гранул:
1) метахроматических гранул, окрашивающихся основными красителями с изменением цвета окраски;
2) ортохроматических гранул, окрашивающихся основными красителями без изменения цвета и представляющих собой лизосомы.
При возбуждении тканевых базофилов из них выделяются биологически активные вещества следующими способами:
1) с помощью выделения гранул – дегрануляцией;
2) с помощью диффузного выделение через мембрану гистамина, который повышает сосудистую проницаемость и вызывает гидратацию основного вещества, усиливая тем самым воспалительную реакцию.
Плазматические клетки (плазмоциты ) являются клетками иммунной системы (эффекторные клетки гуморального иммунитета).
Образуются плазмоциты из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенных веществ.
Функции плазмоцитов – синтез и выделение в межклеточную среду антител – иммуноглобулинов, которые подразделяются на пять классов.
В плазмоцитах хорошо развит синтетический и выделительный аппарат. На электроннограммах плазмоцитов видно, что почти вся цитоплазма заполнена зернистой эндоплазматической сетью, кроме небольшого участка, который примыкает к ядру и в котором расположен пластинчатый комплекс Гольджи и клеточный центр. При изучении плазмоцитов под световым микроскопом при обычной гистологической окраске – гематоксилин эозин, они имеют округлую или овальную форму, базофильную цитоплазму, эксцентрично расположенное ядро, содержащее глыбки гетерохроматина в виде треугольников (колесообразное ядро). К ядру прилежит бледно окрашенный участок цитоплазмы – «светлый дворик», в котором локализуется комплекс Гольджи. Число плазмоцитов отражает интенсивность иммунных реакций.
Жировые клетки (адипоциты ). Различают два типа жировой ткани: белую и бурую, которые сформированы соответственно белыми или бурыми адипоцитами (рис. 29, 30).
Клетки белого жира – крупные, шаровидные, диаметром 50–120 мкм. Как видно на рисунках 30, 31 в адипотцитах белого жира в цитоплазме крупная липидная капля оттесняет ядро к плазмолемме, органоидов мало. В адипоцитах бурого жира липидные капли мелкие и многочисленные, ядро в центре цитоплазмы, митохондрий очень много, также много лизосом.
Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты – цитохромы митохондрий.
Функции жировых клеток:
1) синтез и внутриклеточное накопление липидов; (адипоциты поглощают жирные кислоты из капиллярной крови и синтезируют из них жиры). Бурые адипоциты содержат мелкие капельки жира и очень много митохондрий, за счет обилия цитохромов – бурый цвет. Бурого жира много у новорожденных, у взрослого почти весь жир – белый.
3) депо жирорастворимых витаминов,
4) теплоизоляция (белый жир),
5) теплообразование (бурый жир).
Пигментные клетки ( пигментоциты, меланоциты ) – клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигмент меланин. В их цитоплазме большое количество меланосом (гранул меланина) размером 15-25 нм и рибосом. Часть меланосом из меланоцитов мигрирует в кератиноциты шиповатого и базального слоев эпидермиса. В цитоплазме меланоцитов содержатся также биологически активные амины, которые могут принимать участие вместе с тучными клетками в регуляции тонуса стенок сосудов.
Пигментные клетки не являются истинными клетками соединительной ткани, так как, во-первых, они локализуются не только в соединительной, но и в эпителиальной ткани, залегают в эпидермисе, особенно наружных половых органов, в радужке и собственно сосудистой оболочке глазного яблока, в мягкой мозговой оболочке, а во вторых, они образуются не из мезенхимальных клеток, а из нейробластов нервных гребешков. На 1 мм 2 поверхности кожи приходится 1200-1500 меланоцитов. У представителей черной и желтой рас количество их значительно больше. «Цвет» глаз зависит от генетически детерминированного количества меланоцитов в радужке. Чем меньше их, тем светлее радужка.
Адвентициальные клетки – малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды, то есть локализуются в адвентиции сосудов. Они имеют вытянутую и уплощенную форму. Цитоплазма данных клеток слабобазофильна и содержит незначительное количество органелл. Одни авторы рассматривают адвентициальные клетки как самостоятельные клеточные элементы соединительной ткани, другие считают, что они являются источником для развития фибробластов, жировых и гладкомышечных клеток.
Ретикулярная клетка – удлиненная клетка, ее многочисленные отростки, которые соединяются и образуют сеть, а в ее в углублениях располагаются ретикулиновые волокна. Ретикулярные клетки образуют строму органов иммунной системы и кроветворения. При внедрении инородных частиц, инфекции ретикулоциты округляются, отделяются от ретикулярных волокон и становятся способными к фагоцитозу. Ретикулярные клетки образуют строму органов иммунной системы и кроветворения.
В соединительной ткани находятся также лимфоциты и зернистые лейкоциты.
В норме в соединительной ткани обязательно содержатся в различных количествах клетки крови – лимфоциты и нейтрофилы. При воспалительных состояниях количество их резко увеличивается.
Разнообразные клетки соединительной ткани функционально связаны в единую систему благодаря многочисленным факторам взаимодействия, особенно в процессах воспаления и посттравматической регенерации, при нарушении водно-солевого режима организма и др.
2. Плотная волокнистая соединительная ткань
Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется сильным развитием волокон межклеточного вещества. Если в рыхлой волокнистой соединительной ткани превалируют клетки и аморфное вещество над волокнами, а в плотной, наоборот, основную массу соединительной ткани составляют волокна. В межклеточном веществе преобладают пучки коллагеновых волокон. Количество клеток (фиброцитов) незначительное.
В зависимости от характера расположения волокон плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на оформленную (волокна данного вида ткани располагаются упорядоченно, чаще всего параллельно друг другу) и неоформленную (волокна располагаются беспорядочно).
Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань формирует сухожилия, связки, фасции, фиброзных мембраны. Эластическая плотная оформленная соединительная ткань образует стенку артерий эластического типа, эластический конус гортани и ее голосовые связки, желтые связки, выйную связку копытных. Главными элементами ее являются тесно прилежащие друг к другу эластические волокна, между которыми залегают малочисленные фиброциты.
Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань образует сетчатый слой дермы кожи. Помимо содержания большого числа волокон, плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется бедностью клеточных элементов, которые представлены в основном фиброцитами.
Строение сухожилия. Сухожилие состоит в основном из плотной оформленной соединительной ткани, но содержит также и рыхлую волокнистую соединительную ткань, образующую прослойки.
На поперечном и продольном разрезе сухожилия видно, что оно состоит из параллельно расположенных коллагеновых волокон, образующих пучки I, II и III порядков.
Пучки I порядка – наиболее тонкие, отделены друг от друга фиброцитами. Пучки II порядка состоят из нескольких пучков I порядка, окруженных по периферии прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляющей эндотеноний. Пучки III порядка состоят из пучков II порядка и окружены более выраженными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани – перитенонием.
Все сухожилие по периферии окружено эпитенонием.
В прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани проходят сосуды и нервы, обеспечивающие трофику и иннервацию сухожилия.
4. Соединительные ткани со специальными свойствами
Соединительные ткани со специальными свойствами расположены лишь в определенных органах и участках тела и характеризуются особыми чертами строения и своеобразной функцией (жировая, ретикулярная, пигментная).
Жировая ткань выполняет трофическую, депонирующую, формообразующую и терморегулирующую функции. Жировая ткань подразделяется на два типа: белую, образованную однокапельными жировыми клетками, и бурую, образованную многокапельными. Группы жировых клеток объединены в дольки, отделенные друг от друга перегородками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой проходят сосуды и нервы. В свою очередь, каждая жировая клетка окутана сетью коллагеновых и ретикулярных волокон, в петлях которой проходят многочисленные капилляры и залегают соединительнотканные (в том числе тучные) клетки. У человека преобладает белая жировая ткань, часть ее окружает органы, сохраняя их положение (например, почки, лимфатические узлы, глазное яблоко и др.); заполняет пространства еще не функционирующих органов (например, молочная железа); замещает красный костный мозг в эпифизах длинных трубчатых костей. При похудании жировая ткань, выполняющая указанные функции, меняется относительно мало. Большая часть жировой ткани является резервной (подкожная основа, сальники, брыжейки, жировые подвески толстой кишки, субсерозная основа).
Функции белой жировой ткани :
3) депо жирорастворимых витаминов;
4) механическая защита некоторых органов (глазного яблока и др.);
Функция бурой жировой ткани : теплообразование.
То есть, белый и бурый жир по-разному участвуют в терморегуляции организма.
Бурая жировая ткань у человека содержится в небольшом количестве, имеется главным образом у новорожденного ребенка. Она расположена в области шеи, за грудиной, около лопаток, в подмышечной ямке, вдоль позвоночника, в окружности подключичной артерии, под кожей спины и боковых поверхностей туловища, в средостении и брыжейках.
Подобно белому жиру, бурая жировая ткань также сформирована дольками, образованными многокапельными жировыми клетками. Бурый цвет, как было выше сказано, обусловлен обилием митохондрий с цитохромами. По сравнению с клетками белой жировой ткани в них значительно больше митохондрий. Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше белых и почти в 2 раза превышает окислительную способность мышцы сердца. При понижении температуры окружающей среды повышается активность окислительных процессов в бурой жировой ткани. При этом выделяется тепловая энергия, обогревающая кровь в кровеносных капиллярах. В регуляции теплообмена определенную роль играют симпатическая нервная система и гормоны мозгового вещества надпочечников – адреналин и норадреналин, которые стимулируют активность тканевой липазы, расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты. Это приводит к высвобождению тепловой энергии, обогревающей кровь, протекающую в многочисленных капиллярах между липоцитами. При голодании бурая жировая ткань изменяется меньше, чем белая.
Бурая жировая ткань поддерживает температуру тела животных во время зимней спячки и температуру новорожденных детей. Основная функция бурой жировой ткани заключается в теплообразовании, так как окисление и фосфорилирование в их митохондриях разобщены.
Слизистая соединительная ткань встречается только у зародыша в провизорных органах и прежде всего в составе пупочного канатика. Она состоит в основном из межклеточного вещества, в котором локализуются фибробластоподобные клетки, синтезирующие муцин (слизь).
Клеточные элементы здесь представлены гетерогенной группой клеток, дифференцирующихся из мезенхимных клеток на протяжении эмбрионального периода. Эти клетки составляют дифферон: фибробласты – миофибробласты – гладкие мышечные клетки. Они отличаются способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина. Слизистая соединительная ткань пупочного канатика («вартонов студень») синтезирует коллаген IV типа, характерный для базальных мембран, ламинин, гепаринсульфат. Между клетками этой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота, что обусловливает желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Лишь на поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.
Пигментная соединительная ткань представляет собой участки ткани, в которых содержится скопление меланоцитов в (область сосков, мошонки, анального отверстия, сосудистая оболочка глазного яблока).
5. Гистогенез и возрастные особенности соединительной ткани
Различают эмбриональный и постэмбриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки других тканей. Этот процесс в различных органах и системах происходит неодинаково и зависит от их неодинаковой физиологической значимости на различных этапах эмбриогенеза.
В дифференцировке мезенхимы отмечаются топографическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток, волокнообразования, перестройка ткани в процессе эмбриогенеза – резорбция путем апоптоза и новообразование ткани.
Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток. Существенную роль в этих процессах играют межклеточные внутритканевые взаимодействия, индуцирующие и ингибирующие факторы (интегрины, межклеточные адгезивные факторы, функциональные нагрузки, гормоны, оксигенация, наличие малодифференцированных клеток).
У новорожденных и детей в волокнистой соединительной ткани, в аморфном веществе содержится много воды, связанной гликозоаминогликанами. Коллагеновые волокна тонкие и состоят не только из белка, но и из преколлагена. Эластические волок на хорошо развиты. Аморфный и волокнистые компоненты соединительной ткани в совокупности обусловливают эластичность и упругость кожи у детей. С увеличением возраста в постнатальном онтогенезе содержание гликозаминогликанов в аморфном веществе ткани уменьшается, а соответственно снижается и содержание воды. Коллагеновые волокна разрастаются и образуют толстые и грубые пучки. Эластические волокна в значительной степени разрушаются. Вследствие этого кожа у пожилых и старых людей становится неэластичной и дряблой.