Миндалины в головном мозге за что отвечают
Миндалины в головном мозге за что отвечают
Миндалевидное тело (амигдала, от греч.— «миндалина»; также иногда используют термин «миндалевидный комплекс») — большая группа ядер, расположенная сверху и спереди от височного рога бокового желудочка и спереди от хвоста хвостатого ядра. С помощью фМРТ, во время которой испытуемых просили смотреть на злые или страшные лица, удалось установить, что в первую очередь миндалевидное тело отвечает за чувство страха.
В настоящий момент проводят клинические и экспериментальные исследования, в которых ученые пытаются установить, какую роль миндалевидное тело может играть в диагностике и лечении различных фобий и страхов, которые так распространены среди подростков и взрослых. Нейронные связи миндалевидного тела (по современным данным) также отражают тот факт, что данная структура крайне важна для ощущения и выражения чувства страха.
Перекрест эмоциональных реакций.
(А) Структурная МРТ в коронарной проекции, на которую наложено изображения ПЭТ. Двусторонняя активация миндалевидного тела, которому представлено испуганное лицо с испуганным голосом (см. С).
При представлении радостного лица и радостного голоса активность миндалевидного тела была минимальной.
(Б) На графиках показана выраженность активности миндалевидного тела по данным фМРТ.
а) Афферентные пути. Нейроны миндалевидного тела, получающие афферентную иннервацию, преимущественно расположены в его латеральных отделах, поэтому их называют латеральным ядром. В таблице ниже и соответствующих рисунках все афферентные волокна подразделены на подкорковые и корковые.
Считают, что подкорковые связи, изображенные на рисунке ниже, особенно важны в младенческом и детском возрасте, когда миндалевидное тело развивается быстрее гиппокампа. В это время страшные воспоминания могут формироваться без участия гиппокампа. Сознательно получить доступ к этим воспоминаниям невозможно, однако они способны запустить у человека двигательную реакцию «бегства». Для приобретения практически любой «необъяснимой» фобии (закрытых пространств, дыма, высоты, собак, лиц и др.) может оказаться достаточно работы путей общей и специальной чувствительности, перечисленных и изображенных ниже.
Как показано на рисунке ниже, все чувствительные ассоциативные участки коры непосредственно сообщаются с латеральным ядром миндалевидного тела. Посредством длинных ассоциативных волокон они также связаны с префронтальной корой, за счет чего все осознанные ощущения подвергаются когнитивной оценке.
Зрительная ассоциативная кора особенно большое значение имеет в формировании фобий и тревожных расстройств. Зона V4, расположенная на нижней поверхности передней части поля 19, служит звеном пути распознавания лиц/объектов. Зона V5, расположенная на латеральной поверхности передней части поля 19, служит звеном пути распознавания движений. Обе эти зоны через гиппокамп связаны с миндалевидным телом. За счет этих связей пугающие зрительные воспоминания могут одолевать человека во время восприятия определенной визуальной информации.
Важность зрительной ассоциативной коры состоит также в том, что страшные воспоминания могут всплывать в сознании и активировать миндалевидное тело независимо от того, что видит перед собой человек в данный момент. Это явление может быть связано с посттравматическим стрессовым расстройством, при котором, казалось бы, безобидная картина может «оживлять» в памяти человека страшные воспоминания о событиях, случившихся 20 лет назад и даже более.
За счет работы мультисенсорной передней части верхней височной извилины, где происходит слияние зрительных и слуховых ощущений, простой хлопок дверью может погрузить пациента в «виртуальную реальность», в которой его преследуют образы пройденной войны.
Правая глазничная префронтальная кора преимущественно отвечает за реакции «убегания», а не «приближения», поэтому в ситуациях, когда пациент с фобией сталкивается с провоцирующим фактором, активация этой области (по данным ПЭТ) происходит вместе с правым миндалевидным телом. С одной стороны, результатом этого может стать поддержание собственных страхов. С другой стороны, с помощью специалиста можно выработать определенные социальные/психологические рефлексы, которые позволяют снизить негативное влияние глазничной префронтальной коры. При сочетании такого подхода вместе с приемом препаратов группы анксиолитиков можно полностью избавиться от фобии.
На рисунке ниже островок не отображен, однако, как отмечено ранее, его задняя часть также непосредственно сообщается с миндалевидным телом и, вероятно, отвечает за эмоциональную оценку боли.
Наконец, следует описать базальное ядро Мейнерта. Считают, что холинергические волокна, идущие от этого ядра, повышают активность нейронов коры в ситуациях с негативной эмоциональной окраской. Активность ядра Мейнерта повышается в ситуациях повышенной тревоги, когда также усиливается вегетативная активность миндалевидного тела (и/или расположенного рядом опорного ядра терминальной полоски, описанного ниже).
Подкорковые афферентные волокна к латеральному ядру миндалевидного тел.
НХ — нижний холмик; ЛКТ — латеральное коленчатое тело; МКТ — медиальное коленчатое тело;
ВЗЯ — вентральное заднее ядро таламуса. 
Корковые афферентные волокна к латеральному ядру миндалевидного тела.
V4 — область распознавания объектов/лиц; V5 — область регистрации движения.
б) Эфферентные пути миндалевидного тела. На трупном материале легко можно найти терминальную полоску, которая выходит из центрального ядра миндалевидного тела, повторяет изгиб хвостатого ядра и далее вместе с конечной (таламостриарной) веной проходит вдоль терминальной борозды между таламусом и хвостатым ядром. Перед тем, как войти в медиальный пучок переднего мозга и (ниже) в центральный покрышечный путь, терминальная полоска отдает волокна к перегородке и гипоталамусу. Часть волокон терминальной полоски оканчивается в опорном ядре над передней комиссурой. Некоторые исследователи рассматривают опорное ядро как часть «расширенного миндалевидного тела»; при тревожных состояниях оно может быть даже более активно (при ПЭТ), чем собственно миндалевидное тело.
Второй эфферентный путь — вентральный амигдалофугальный, проходит медиальнее и образует синапсы с прилежащим ядром. Эти связи важны при обсуждении шизофрении.
Замечание об эфферентных связях. Околоводопроводное серое вещество. Основу супраспиналъной антиноцицептивной системы, описанной в отдельной статье на сайте, образуют опиатсодержащие аксоны, идущие от гипоталамуса. Эти аксоны дезингибируют возбуждающие проекции околоводопроводного серого вещества, направляющиеся к серотонинергическим нейронам, от которых начинается шовно-спинномозговой путь. Стимуляция возбуждающих нейронов дорсального околоводопроводного серого вещества происходит непосредственно терминалями аксонов, направляющихся от миндалевидного тела в составе медиального пучка переднего мозга.
У лабораторных животных стимуляция вентрального околоводопроводного серого вещества вызывает реакцию замирания, когда животное перестает двигаться и занимает позу с согнутыми конечностями. Вентральное околоводопроводное серое вещество содержит нейроны, проецирующиеся к клеткам, дающим начало ретикулярно-спинномозговому пути продолговатого мозга. Во время ходьбы волокна этого пути активируют мотонейроны мышц-сгибателей. При их чрезмерной активации у испуганного человека может появиться «слабость в коленях», иногда человек может даже упасть.
Голубое пятно. Вероятнее всего, норадренергические волокна, идущие от этого мостового ядра, облегчают активацию возбуждающих нейронов коры больших полушарий.
Адренергические нейроны продолговатого мозга. Эти нейроны составляют часть барорефлекторного пути, который поддерживает артериальное давление и обеспечивает ток крови против силы гравитации. Внезапная активация этих нейронов за счет волокон, поступающих к ним непосредственно от миндалевидного тела, сопровождается усилением сердцебиения и резким повышением артериального давления.
Гипоталамус. Волокна терминальной полоски образуют синапсы с двумя группами нейронов гипоталамуса. Первая группа нейронов, расположенная в переднелатеральной области, посылает аксоны к дорсальному продольному пучку, где они образуют синапсы с нейронами, от которых берут начало волокна блуждающего нерва, направляющиеся к сердцу. Во время вазовагального обморока или нейрокардиогенного синкопе (потеря сознания при виде крови на месте происшествия) первоначальное симпатическое возбуждение сменяется вагусной брадикардией, из-за которой человек и падает в обморок (теряет сознание).
Вторая группа нейронов секретирует кортиколиберин (КЛ), который затем по портальной системе гипофиза транспортируется в аденогипофиз и вызывает там выброс адренокортикотропного гормона (АКТГ). Интересно, что нейроны, секретирующие КЛ, отдают коллатерали к центральному ядру миндалевидного тела, которые вызывают повышение его активности по механизму положительной обратной связи.
Эфферентные волокна от центрального ядра миндалевидного тела, идущие в терминальной полоске.
Вегетативным является только постсинаптический путь. Околоводопроводное серое вещество (ОСВ) отдает волокна к нейронам большого ядра шва (БЯШ), откуда начинается шовно-спинномозговой путь.
АКТГ — адренокортикотропный гормон; ОЯТП — опорное ядро терминальной полоски; ГП — голубое пятно;
ПБЯ — парабрахиальное ядро; РФ — ретикулярная формация; X — дорсальное ядро блуждающего нерва.
Парабрахиальное ядро. Панические атаки, сопровождающиеся чувством страха и гипервентиляцией, могут возникать у предрасположенных к ним лиц даже при незначительных провоцирующих факторах. В норме респираторный алкалоз, вызванный уменьшением содержания углекислого газа в крови, приводит к снижению частоты дыхания и возвращению pH крови в норму. Однако у предрасположенных лиц частота дыхания остается высокой. Поскольку для лечения этого состояния с большим успехом применяют селективные ингибиторы обратного захвата серотонина, большинство ученых сходятся во мнении, что в норме серотонинергические волокна оказывают тормозящее влияние на нейроны прилежащего ядра.
Предполагают также, что определенную роль в возникновении панических атак может играть гиперреактивность голубого пятна, поскольку йохимбин (препарат, стимулирующий выброс норадреналина, который раньше использовали для снижения веса и лечения сексуальной дисфункции) может провоцировать приступ панических атак.
Лимбическая петля. Эта петля, описанная в отдельной статье на сайте, проходит от префронтальной коры до прилежащего ядра и дорсального медиального ядра таламуса, а затем возвращается обратно в префронтальную кору. В формировании этой петли также участвует центральное ядро миндалевидного тела, от которого отходят возбуждающие волокна к прилежащему ядру. В правом полушарии этот путь, вероятно, отвечает за реакции «бегства», а в левом — за реакции «приближения».
В прошлом к двустороннему разрушению миндалевидных тел прибегали при лечении больных со вспышками ярости (постепенное нарастание раздражительности, которая за несколько часов или дней переходит в неконтролируемую агрессию). Эта весьма неоднозначная операция действительно «успешно» устраняла приступы ярости. Проведение такой процедуры у обезьян ведет к притуплению эмоциональных реакций, гиперсексуальности и стремлению исследовать окружающие предметы путем помещения их в рот (синдром Клювера-Бьюси). Иногда сходные симптомы встречают и у людей.
С другой стороны, проводили эксперименты, в которых заключенным в тюрьму убийцам показывали видеозаписи сцен насилия, одновременно исследуя активность их мозга при помощи ПЭТ. Примечательно, что миндалевидное тело у них не реагировало на подобные картины.
Коронарный срез на уровне прилежащего ядра,
на котором показано распределение дофаминергических волокон в вентральном ядре покрышки (ВЯП) среднего мозга.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 25.11.2018
Миндалины в головном мозге за что отвечают
Мария Рамзаева
Внештатный автор Slon
Краткий пересказ книги Джона Ардена
«Укрощение амигдалы и другие
инструменты тренировки мозга»
(М.: Манн, Иванов и Фербер, 2016).
Его книга «Укрощение амигдалы и другие инструменты тренировки мозга» основана на последних достижениях нейрофизиологии и доказательной медицины. В книге Арден дает практические советы по перепрограммированию своего мозга и подробно объясняет, как именно влияет на мозг и организм в целом та или иная привычка.
Перенастройка мозга
Еще не так давно считалось, что головной мозг от рождения до смерти человека не изменяется и новые нейроны в нем не образуются. Ученые полагали, что привычки, вкусы, а также способности определяются исключительно генетическим кодом и являются врожденными. Однако за последние 20 лет было получено множество доказательств того, что мозг обладает возможностью к нейрогенезу (формированию новых нейронов) и нейропластичностью (возможностью изменяться под действием опыта).
На практике это означает, что, пусть генетический набор и задает потенциально сильные и слабые стороны человека, именно полученный внешний опыт играет главную роль в том, как человек реализует свои способности.
Нейропластичность можно коротко описать как «используй, или потеряешь». Чем чаще вы что-то делаете, тем прочнее становится связь между нейронами, отвечающими за это действие, а значит, тем выше вероятность удачно сделать действие в дальнейшем (увеличивается вероятность активации нейронов в будущем) и тем легче вам дается действие.
Благодаря свойству нейропластичности возможно сформировать полезные привычки и избавиться от вредных, а также улучшить работу своего мозга и качество и продолжительность жизни в целом.
Чтобы запустить перепрограммирование мозга, необходимы следующие шаги:
1. Концентрация нужна для запуска процесса нейропластичности. Когда вы фокусируетесь на новой информации или новом действии, то как бы сигнализируете мозгу: это важно, на них надо обратить внимание и запомнить.
2. Усилие необходимо для формирования новых нейронных связей.
3. Расслабленность появляется, когда действие входит в привычку.
4. Стремление необходимо, чтобы не бросить заниматься чем-то новым. Нужна постоянная практика, так как очень быстро после прекращения регулярного действия оно забывается.
Пройдя эти четыре шага, вы вырабатываете новые нейронные связи, то есть создаете какую-то новую привычку. Например, если вы хотите избавиться от вспышек гнева, для начала вам нужно начать концентрироваться на моментах появления гнева, затем делать усилие, чтобы воздержаться от его проявления. Спустя какое-то время контролировать себя будет все легче и легче (расслабленность), но и тогда обязательно нужно будет продолжать контролировать (стремление), чтобы появившиеся нейронные связи не исчезли.
Используя эту методику, считает автор, можно, в том числе избавляться от иррациональных страхов, тревоги и негативных мыслей.
Укрощение эмоций
Как правило, испытывая страх, человек склонен к четырем основным типам поведения, которые дают временное успокоение, но в конечном итоге могут приводить к еще большему стрессу.
4. Таким образом, люди делают все, чтобы не встречаться с объектом своего страха, и, как ни парадоксально, тем самым лишь усиливают свой страх.
Справиться с тревогой возможно, только регулярно попадая в ситуацию контролируемого стресса. Чувствительность миндалевидного тела, отвечающего за ощущение тревоги, притупляется всякий раз, когда при столкновении с объектом страха не происходит ничего ужасного и оказывается, что это была ложная тревога. К тому же, когда человек предпринимает какие-то конструктивные действия, уровень стресса и беспокойства понижается, так как запускается блокирующая функция миндалевидного тела и активизируется левая лобная доля, снижающая его активность. Более того, когда человек подключает мыслительный процесс (например, говорит себе: «Надо же, я смог отлично выступить на публике»), «укрощение» страха происходит еще быстрее.
Доказано, что чем дольше человек находится в том или ином эмоциональном состоянии, тем больше он склонен в нем оставаться, так как тем больше вероятность, что нейроны, активизирующиеся при испытывании эмоций, образуют устойчивую связь, и тем самым создастся базовый эмоциональный фон жизни. То есть чем дольше человек пребывает в унынии, тем больше вероятность, что подавленное настроение станет для него настроением «по умолчанию».
Сложность заключается в том, что плохое настроение может возникать спонтанно и поглощает человека: когда нейронные связи активизируются, они захватывают другие нейроны, что только поддерживает уныние. Из такого состояния нельзя выйти просто так, но можно себя вывести с помощью определенных техник:
1. Стимулирование позитивного настроения. Когда вам весело, вы улыбаетесь, но для мозга это работает и в обратную сторону: если вы улыбаетесь, в мозгу активизируются области, вызывающие чувство счастья.
2. Активность. Как говорилось выше, действия активизируют левые лобные доли, отвечающие за позитивные эмоции.
3. Пребывание на свету. Темные помещения вызывают производство гормона сна, который, в свою очередь, понижает уровень серотонина.
4. Юмор. Доказано, что смех и легкое, ироничное отношение к себе понижает количество гормона стресса кортизола.
Позитивное восприятие жизни не только улучшает ее качество, но и является главным фактором стрессоустойчивости. Оптимист во всем старается искать возможности для развития, а ошибки и трудности видит как еще один этап работы, а не катастрофу, и это также позволяет снижать уровень стресса.
Однако основой для продуктивной работы мозга и всего организма, а также главным способом улучшить настроение и стрессоустойчивость являются здоровые базовые привычки.
Сон, еда и объятия для помощи мозгу
При малейшем недомогании люди склонны пить таблетки, но в реальности для того, чтобы помочь мозгу и телу работать оптимально, необходимы самые базовые вещи, от которых мы постоянно отмахиваемся: «Мне и так плохо, чтобы еще начать правильно питаться» или «Я и так ничего не успеваю, чтобы еще так много спать». Однако без определенных «базовых» правил не только все таблетки будут малоэффективны, но и совершенно невозможна продуктивная работа.
Как и правильное питание, физические упражнения крайне важны для продуктивной работы мозга. Они запускают процессы нейрогенеза и нейропластичности, снижают уровень стресса и, согласно многочисленным исследованиям, являются эффективными антидепрессантами.
Причем полезно даже думать о физических упражнениях, поскольку от этого в головном мозге активизируются те же самые нейронные системы, что приводит к улучшению фактического выполнения этих упражнений.
Согласно статистике, примерно половина людей испытывают сложности со сном хотя бы раз в неделю, а для многих это постоянная проблема. Однако зачастую люди прибегают к неэффективным и даже вредным методам борьбы с бессонницей. Например, пытаются разгрузить мозг за компьютером, что только вредит засыпанию, так как мозг воспринимает излучение монитора за дневной свет и ведет себя так, будто наступил день. Не помогает высыпаться и алкоголь, поскольку приводит к неглубокому и прерывистому сну. Конечно, существует огромное количество всевозможных снотворных, но они зачастую подавляют важные стадии сна, нередко вызывают привыкание и в итоге ведут к обратному эффекту.
Таким образом, заключает автор, внедряя, указанные выше полезные привычки, возможно значительно улучшить работу мозга и даже продлить молодость.
Миндалина и психические расстройства
Критическая роль миндалины в этом процессе была подтверждена рядом исследований, при которых повреждение миндалины приводило к отсутствию повышения уровня глюкокортикоидов во время стрессовых ситуаций. Кроме того, внешняя инфузия CRH к миндалине значительно увеличивает выраженность тревожного поведения; такой же эффект может быть вызван электрофизиологической стимуляцией миндалин и, конечно же, психобиологическим стрессом, таким как хронический психологический стресс.
Функционально ускоренное созревание миндалин в результате неблагоприятных условий жизни в раннем возрасте способствует «аверсивному обучению» (одна из основных функций, с которой связана миндалина), которое может быть необходимо для выживания в суровых условиях, если смотреть на этот процесс с экологической точки зрения. Несколько исследований показали, что поражение миндалины в результате детской психической травмы может быть необратимым.
Дети с тревожными расстройствами демонстрирую усиленную реакцию миндалины в ответ на предъявление изображений страшных лиц по сравнению с здоровыми детьми, тогда как у детей с депрессией наблюдался ослабленный ответ миндалины на изображения этих лиц. Кроме того, величина изменения сигнала от миндалины между страшными и нейтральными лицами положительно коррелировала с тяжести симптомов «повседневной» тревоги.
Роль миндалевидного тела в социальном поведении
Роль миндалевидного тела в социальном поведении
Автор
Редакторы
Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Миндалевидное тело (миндалина, амигдала) — участок головного мозга, играющий центральную роль в формировании эмоций. Эта небольшая парная структура заставляет нас испытывать страх, тревогу, концентрировать внимание на самых значимых стимулах окружающей среды, запоминать насыщенные эмоциями моменты. Многое можно сказать о невероятном количестве других процессов, в которые миндалина так или иначе вносит свой вклад. Не удивительно, что значительная их часть позволяет нам хорошо чувствовать себя в обществе и успешно с ним взаимодействовать.
Конкурс «Био/Мол/Текст»-2020/2021
Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.
Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.
Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.
Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Список сокращений
Что такое миндалевидное тело и что оно делает?
Миндалевидное тело является частью лимбической системы и расположено в медиальной височной области кпереди и немного медиальнее гиппокампа (рис. 1). Такое расположение позволяет ей осуществлять быстрое, доступное и двустороннее взаимодействие как с подкорковыми структурами, так и с корой головного мозга. Чтобы понимать, как именно работает миндалина, придется немного углубиться в нейроанатомию.
Рисунок 1. Анатомическое расположение миндалевидного тела
Миндалевидное тело получает информацию от всех органов чувств [1]. Это возможно благодаря ее сообщению со структурой, скромно называемой входными воротами в мозг — таламусом. Таламус назван так неспроста — он является реле, которое направляет информацию от сенсорных органов (кроме обонятельной информации, которая поступает в амигдалу своими путями, описанными ниже) к «заинтересованным» в ней участкам мозга. Прямая связь с миндалиной нужна для быстрой реакции на внешние раздражители (услышав внезапный громкий звук рядом, мы сначала отскочим с испугом, а потом будем разбираться, что да как) [2]. Кроме того, эмоциональные реакции мы можем проявлять в отсутствие провоцирующих факторов, просто думая или воображая [3]. Для этого у миндалевидного тела есть связи с ассоциативными зонами — участками коры, осуществляющими сборку поступающей информации в цельные образы, а также с гиппокампом. Кроме того, миндалина связана с подкорковыми структурами, такими как базальные ганглии и прилежащее ядро.
Интересно, что с подавляющим большинством структур миндалевидное тело связно двусторонними связями, и прежде всего, с префронтальной корой. Например, амигдала влияет на префронтальную кору (ПФК) в оценке рисков опасность/вознаграждение у животных [4], а стимуляция проекционных путей отдельных регионов ПФК к миндалине может усиливать или ослаблять просоциальное (приносящее пользу другим людям или обществу в целом) поведение [5]. Нарушение связей миндалины и ПФК можно обнаружить при ряде патологических состояний — посттравматическом стрессовом расстройстве (ПТСР), расстройствах аутистического спектра (РАС), депрессии и т.д. [6]. Миндалевидное тело связано и с гипоталамусом, что играет немаловажную роль в регуляции стрессовых реакций, полового поведения, агрессии [7].
Структурно миндалевидное тело делится на базолатеральное ядро (БЛА), центральное ядро (ЦеА), медиальное ядро (МеА), корковые ядра и вставочное ядро (рис. 2).
Рисунок 2. Иллюстрация входов и выходов ядер миндалевидного тела. La — латеральное ядро; B — базальное ядро (наряду с La часть базолатерального ядра); Се — центральное ядро; М — медиальное ядро; Itc — вставочное ядро.
Латеральное ядро (часть БЛА) принимает все входные сигналы (кроме обонятельных). Считается, что БЛА играет главную роль в запоминании эмоционально значимых стимулов, в особенности тех, которые связаны со страхом [8]. В БЛА есть группы нейронов, отвечающих как на отрицательные стимулы (страх, тревога), так и на положительные (вознаграждение) [9].
Следующее на очереди — ЦеА — главные выходные ворота миндалевидного тела. Эта часть отвечает за реакции на эмоциональные стимулы. Как пример, неприятные ощущения в эпигастрии при волнении. Латеральное ядро приняло тревожный стимул, затем ряд нейронных контуров внутри миндалины передал сигнал в ЦеА, а оттуда уже в центры, отвечающие за вегетативные реакции организма.
И последнее ядро, которое нам пригодится ниже — МеА. Помните, речь шла об обонятельных стимулах и их отдельном восприятии амигдалой? Здесь-то в игру и вступает МеА. У животных этот участок особенно важен в половом поведении, так как именно он напрямую получает сигналы о наличии феромонов. У человека МеА, главным образом, реагирует на резкие запахи [10] и принимает участие в их запоминании [11].
Чем же занимается миндалевидное тело? Первыми на этот вопрос пытались ответить психолог Генрих Клювьер и нейрохирург Пол Бюси в своих работах по удалению этого участка мозга у обезьян [12]. Животные начинали вести себя асоциально, проявляли гиперсексуальность, гиперорализм (стремление поместить в рот любой попавший под руку предмет), значительные нарушения в пищевой и эмоциональной сферах (наиболее выражено в отсутствии поведенческих реакций на опасные, угрожающие стимулы). Этот синдром, возникающий в результате двустороннего поражения медиальных участков височной доли, впоследствии был назван синдромом Клювьера—Бюси. Похожее состояние развивалось у людей и животных с болезнью Урбаха—Вите (изолированным поражением миндалин), которые в присутствии устрашающих стимулов никак на них не реагировали. Еще одни примером служат эпилептические приступы в тех случаях, когда зоной их начала является миндалевидное тело. В этих ситуациях пациенты описывают выраженный компонент ничем не спровоцированного страха [13]. Исследования последних лет демонстрируют, что миндалевидное тело активируется в ответ на все значимые стимулы, не только негативные, но и положительные [14–16].
Теперь, когда основные моменты строения и функционирования миндалевидного тела разобраны, можно переходить непосредственно к обсуждению его участия в социальном поведении.
Что написано на лице?
В процессе общения с человеком мы непроизвольно отслеживаем его реакцию на наши слова. Как мы это делаем? Не будем брать в расчет те случаи, когда в ответ на наши изречения собеседник значительно повышает голос, начинает выкрикивать нелицеприятные вещи, лезет драться, обниматься или проявляет другие элементы общения участников большинства современных телевизионных передач. Если опустить все эти очевидные факторы и представить обычный повседневный разговор, то главным индикатором эмоционального состояния человека становится лицо. Основными корковыми участками, позволяющими человеку распознавать лица, являются веретенообразная извилина, затылочная область распознавания лиц, часть верхней височной борозды [17]. Предполагалось, что миндалевидное тело в этом процессе задействовано исключительно в отношении эмоциональной составляющей. Однако на современном этапе появились исследования, указывающие на роль амигдалы и в процессе распознавания лиц [18]. Тем не менее это не ее первостепенная задача, в отличие от считывания эмоций. Эмоциональное состояние человека главным образом выражает область глаз. Именно миндалевидное тело заставляет нас фиксировать внимание на этой части лица. При ряде заболеваний, таких как РАС и шизофрения, пациенты страдают от явного нарушения социальных взаимодействий, в частности, им тяжело смотреть в глаза собеседнику. В одном из недавних исследований были выделены даже отдельные участки миндалевидного тела, отвечающие за контакт «глаза-в-глаза» [19]. Макакам демонстрировали фото- и видеоматериалы с изображением отдельных участков лица особей их вида. В ответ на изображение глаз активировались нейроны БЛА и ЦеА — участки амигдалы, играющие важнейшую роль в реакциях тревожности и страха.
Как было сказано ранее, люди с РАС испытывают значительные трудности в обществе. Отчасти это связано с особенностью работы их миндалевидного тела [20], [21]. Одно из подтверждений этому — исследование ученых из Кембриджа [22]. Они взяли три группы детей — с РАС, с синдромом Уильямса (генетическим заболеванием, одним из симптомов которого является просоциальное поведение пациентов — они много улыбаются незнакомым людям, стремятся обнять их, не проявляя опасений) и контрольную (здоровых детей). С помощью фМРТ наблюдали за активностью амигдалы у детей всех групп при предъявлении социальных стимулов (лица, глаза знакомых и незнакомых людей). Миндалевидное тело пациентов с РАС демонстрировало сильную активацию на лица незнакомцев, в то время как знакомые не вызывали подобного ответа. Пациенты с синдромом Уильямса практически одинаково реагировали как на знакомые, так и на незнакомые лица (незначимая разница в активации амигдалы, вероятнее всего, и является причиной пониженного страха по отношению к незнакомцам). Причем эмоциональные выражения лиц были представлены в полной палитре — от угрожающих до доброжелательных. Группа детей с синдромом Уильямса реагировала на угрожающие лица меньшей активацией миндалевидного тела, чем контрольная группа, у которой миндалина вовсю сигнализировала о том, что данный стимул может иметь негативную составляющую. Эти результаты показывают нам два полюса — почти отсутствующую и чрезмерно повышенную социальную тревожность. Обе крайности плохо влияют на взаимодействия индивида с обществом.
В 1994 году впервые описали случай пациентки С.М. (названа по инициалам) [23]. Эта женщина имеет упомянутую выше редкую генетическую аномалию — синдром Урбаха—Витте. Уже не первый десяток лет ученые и врачи работают с этой пациенткой и исследуют то, какие особенности поведения демонстрирует человеческий мозг без миндалевидного тела. Особенность социальных контактов у этой женщины была в том, что она не фиксировала взгляд на глазах, а смотрела преимущественно в центр лица [24]. В результате этого ей было трудно распознать эмоциональное состояние человека по выражению лица. Когда же она принудительно смотрела в глаза собеседнику, она справлялась с распознаванием эмоций гораздо лучше. Однако самостоятельно сохранять контакт «глаза-в-глаза» при общении С.М. не могла. Это привело исследователей к следующему выводу — амигдала при общении помогает сфокусироваться именно на той части лица, которая дала бы нам самую ценную информацию об эмоциях собеседника — на глазах.
Социальная дистанция
В последнее время словосочетание «социальная дистанция» нам приходится слышать достаточно часто. Во время пандемии рекомендуется соблюдать дистанцию в 1,5 метра, — а какое же комфортное расстояние в среднем выбирают для себя люди в процессе социального взаимодействия и чем это регулируется? Попробуем разобраться.
Вернемся к пациентке С.М. Исследователи из Калифорнии решили измерить комфортное для нее расстояние при общении и сравнить с контрольной группой [25]. В процессе эксперимента С.М. просили подходить к незнакомому человеку на максимально близкую дистанцию, которая, по ее мнению, не будет доставлять неудобства ни ей, ни незнакомцу. Для пациентки это расстояние было равно примерно 0,3 метра. В контрольной группе комфортная дистанция оказалась в два раза больше — 0,6 метра (рис. 3). Причем С.М. понимала концепцию личного пространства и говорила о том, что она подошла бы еще ближе, но посчитала, что участник эксперимента будет чувствовать дискомфорт.
Рисунок 3. Комфортная дистанция между экспериментатором и С.М. в сравнении с контрольной группой. a — Красным изображены результаты С.М., синим — здорового испытуемого. б — Иллюстрация эксперимента.
Еще одно наблюдение было сделано в этой области с применением фМРТ [24]. Участников эксперимента поместили в томограф, а экспериментатор в процессе исследования то приближался к ним, то отдалялся, о чем испытуемых предупредили заранее. Данные фМРТ показали, что активация амигдалы ослабевала, когда люди знали, что экспериментатор находится далеко от них, и усиливалась при его приближении.
О нейробиологии процессов, определяющих границы комфортного личного пространства, на сегодняшний день известно немного. Однако нельзя отрицать, что миндалевидное тело играет важную роль в этом компоненте социального взаимодействия.
Половые различия
Структура и функционирование миндалевидного тела у мужчин и женщин проявляют заметные различия. В первую очередь это связано с большой плотностью рецепторов к половым гормонам. Основная разница между мужчинами и женщинами состоит в том, какое из двух миндалевидных тел активнее реагирует на эмоциональные стимулы. Мужчинам и женщинам показывали пугающие ролики и при помощи ПЭТ определяли уровень метаболизма в участках головного мозга [26]. Можно было наблюдать за тем, какая из миндалин наиболее активна в процессе запоминания эмоционально-значимых стимулов, а также после воспроизведения их в памяти. У женщин и мужчин активнее при просмотре оказалось левое миндалевидное тело, а при воспоминании у женщин левое, а у мужчин — правое (рис. 4) [27]. Выяснилось также, что у мужчин правая амигдала имеет бóльшую плотность нейронов и синапсов, а у женщин — наоборот.
Рисунок 4. Демонстрация различной латерализации эмоциональной памяти у мужчин и женщин. а — При предъявлении пугающего стимула у мужчин и женщин активнее реагирует левая амигдала. б — В воспоминании об эмоциональном стимуле у мужчин в большей степени задействована правая амигдала, у женщин — левая.
В другом исследовании продемонстрировали, что на негативную информацию женщины отвечают в среднем более выраженной активацией амигдалы, чем мужчины, причем у первых при предъявлении уже знакомых неприятных стимулов эта активация не снижалась, в то время как у мужской группы отмечалось снижение [28]. Эти данные свидетельствуют в пользу идеи о том, что женщины лучше запоминают эмоциональные события. Но есть и негативная сторона — возможно, в результате такой работы миндалины женский пол в большей степени подвержен развитию депрессивных и тревожных состояний, так как одним из важнейших симптомов, а также причин таковых является постоянная «прокрутка» в голове негативных событий. А вот и еще один факт — миндалевидное тело мужчин сильнее реагирует на сексуальные визуальные стимулы [29].
Совсем недавно было проведено исследование, демонстрирующее влияние тестостерона на латерализацию (доминирующую сторону) миндалевидного тела [30]. Ученые отобрали группу детей, страдающих гендерной дисфорией (мальчики-трансгендеры) и получающих тестостерон. Методом фМРТ (с предъявлением злых и испуганных лиц) до и после получения гормональной терапии ребят исследовали и сравнивали с контрольной группой мальчиков и девочек в возрасте около 16 лет. Первый этап показал ожидаемые результаты — у контрольной группы мальчиков доминировала правая амигдала, у девочек — левая, у группы, которой предстояло получать тестостерон, наблюдалось что-то среднее между двумя предыдущими (то есть не выявлено значимых латерализационных сигналов). После гормональной терапии тест был повторен. В группе трансгендерных мальчиков латерализация миндалевидного тела сместилась в правое полушарие, в то время как у контрольных групп изменений отмечено не было.
Вышеперечисленное не имеет на сегодняшний день однозначной трактовки, но в очередной раз доказывает нам, что мужчины и женщины по-разному воспринимают мир. И это нисколько не должно пугать, а наоборот, делает наши межличностные отношения гораздо интереснее.
Социальная тревожность
Отступим на пару шагов от нормы и затронем такую патологию как социофобия. К характерным симптомам этого заболевания относятся излишняя тревожность индивида о том, что о нем подумают окружающие, боязнь осуждений, публичных выступлений, общения с незнакомыми людьми [31]. Причем нередко этот страх оборачивается тяжелыми физиологическими проявлениями: заикания, панические атаки, обмороки. Этиология заболевания до конца не раскрыта, ясно лишь, что в этом задействованы генетические факторы и элементы внешней среды [32]. Социофобия, наряду с другими фобиями, депрессией и посттравматическим стрессовым расстройством (ПТСР), относится к спектру тревожных расстройств. А в этом спектре ведущим нейробиологическим коррелятом является (барабанная дробь!) миндалевидное тело [33].
Например, одной из причин развития социофобии считают ранее пережитый негативный социальный опыт [31]. Представим, что молодой человек сделал что-то нелепое в большой компании, за что был осмеян и жестко раскритикован. Ему очень стыдно, и менее всего он хотел бы повторения подобного. Впоследствии у него сформировалась связь «большая компания — возможность быть пристыженным», он все реже проявлял себя в таких компаниях, а затем и вовсе от них отстранился. Прокручивание одних и тех же неприятных мыслей очень схоже с таковым при депрессии и ПТСР. Главенствующую роль здесь занимает механизм «обучения страху». Его нейробиологическая основа — взаимодействие БЛА и определенных частей гиппокампа [34]. Напоминая себе раз за разом о негативном опыте, мы подкрепляем эти связи и стараемся избегать ситуаций, которые могут понести для нас схожие последствия. Стимуляция путей БЛА — вентральный гиппокамп заставляло животных избегать социальных контактов, в то время как ингибирование — наоборот [35].
В основе разных фобий лежат различные стимулы. Если в томограф поместить арахнофоба и показать ему паука, на изображении фМРТ можно будет заметить значительную активацию миндалевидного тела. Однако какой стимул вызовет подобную реакцию у человека с социофобией? В исследованиях испытуемых сравнивали с контрольной группой (здоровыми индивидами), показывая им изображения человеческих лиц с различной эмоциональной валентностью (страхом, гневом, счастьем) [36–38]. Выяснилось, что у пациентов с социофобией реакция миндалевидного тела была усилена в отношении злых и напуганных, но не радостных лиц. Причем эта реакция зависела от степени гнева и испуга, выраженных на лице (ученные смогли это рассчитать, и сделать на этой основе достоверные фотографии). В эксперименте выяснилось, что у людей, страдающих социофобией, порог восприятия лица как угрожающего либо испуганного ниже, чем у контрольной группы [38].
Работа миндалевидного тела оказывает огромное влияние на жизнь в обществе. Подробное изучение отдельных структур «социального мозга» помогает ученым разобраться в механизмах наших повседневных взаимодействий. Кроме того, это дает понимание происхождения некоторых психических состояний и позволяет разрабатывать подходы к лечению заболеваний, при которых эти взаимодействия нарушаются.