Назовите группы липидов что входит в эти группы

Липиды: функции, классификация

Липиды – это органические соединения, которые присутствуют в большинстве живых организмов. Простые липиды представлены спиртами и желчными кислотами, а в состав молекулы сложных липидов входят различные соединения и атомы.

Для человека липиды очень важны. Они присутствуют в пище, встречаются в составе лекарственных средств, их активно используют в различных промышленных отраслях. Липиды присутствуют во всех клетках человеческого организма. Получаемые из продуктов питания, они являются источником энергии.

Липиды и жиры – в чем разница?

В переводе с греческого «липиды» означают «жир», но не следует путать эти 2 понятия. Жиры – это только определенные разновидности липидов, а в целом они представлены достаточно широкой группой веществ. Жиры – это триглицериды, которые состоят из глицерина и карбоновых кислот. Они, наряду с липидами, имеют колоссальное значение для человеческого организма.

Зачем организму липиды?

В организме не найдется таких тканей, в которых бы отсутствовали липиды. Они являются неотъемлемой составляющей каждой клетки, так как без них она не смогла бы нормально функционировать. Липидов в теле человека много, но каждая мельчайшая молекула выполняет свою функцию.

Биохимические процессы, которые не могут обойтись без участия липидов:

Кроветворение, формирование гормонов.

Защита внутренних органов, их стабильность.

Передача нервных сигналов и не только.

Большая часть липидов поступает в организм извне, с продуктами питания. Он их усваивает и вырабатывает новые молекулы, необходимые для нормального функционирования.

Какие функции выполняют липиды в организме?

Функции липидов в нашем организме зависят от их структуры и в каком органе находятся. Липиды «работают» в каждой клетке, для того, чтобы организм мог нормально существовать.

Основные биологические функции липидов:

Энергетическая

При распаде липидов выделяется энергия. Ее используют клетки для обеспечения собственной жизнедеятельности: они дышат, растут, делятся, вырабатывают определенные вещества.

Липиды попадают в цитоплазму клетки с током крови. Когда у клетки возникает необходимость в восполнении собственной энергии, она расщепляет их и питается выделенной энергией.

Запасающая

Еще эту функцию называют резервной. Каждая клетка запасает энергию на случай, если произойдет перебой с питанием. Энергия в ней сохраняется в виде жиров. За это отвечают адипоциты, которые по большей части состоят из капли жира. Именно адипоцитами представлены все жировые ткани в организме. Их максимальное скопление наблюдается в подкожно-жировой клетчатке и в брюшной полости. Если организм не получает питания, то адипоциты распадаются, выступая в качестве источника энергии.

Липиды, находящиеся в подкожно-жировой клетчатке, отвечают за теплоизоляцию организма. Чем больше их скопление, тем хуже эти ткани проводят тепло. В результате, организм имеет возможность поддерживать постоянную температуру тела, быстро не охлаждается и не перегревается.

Структурная

Липиды образуют двойной слой клеточной стенки, за счет чего она имеет возможность функционировать и принимать участие в метаболических процессах. Каждая молекула, которая формирует эту стенку, имеет две части: одна контактирует с водой (гидрофильная), а другая нет (гидрофобная). Те поверхности молекул, которые взаимодействуют с жидкостью, развернуты наружу, а гидрофобные, напротив, внутрь, практически соприкасаясь друг с другом. Таким образом формируется двойной слой, в толще которого могут находиться другие вещества, например, углеводы или белки.

Отсутствие липидов в клеточной стенке привело бы к тому, что она просто потеряла свою форму и правильную структуру.

Ферментативная

В состав ферментов липиды не входят, но без участия жировых фракций образоваться они не смогут.

Не последнюю роль играют липиды в процессе переваривания пищи. Например, в состав желчи входит значительное количество фосфолипидов и холестерина. Они помогают обезвредить избыток ферментов поджелудочной железы, чтобы те не смогли нанести вреда кишечнику. Липиды, поступающие с пищей, растворяются именно в желчи, благодаря воздействию фосфолипидов.

В результате получается, что сами по себе липиды не являются ферментами, но принимают активное участие в их работе. Без них нормальное функционирование системы пищеварения невозможно.

Регуляторная

Эта функция для липидов не является основной. Непосредственно из крови они не оказывают прямого влияния на различные процессы. В то же время липиды являются неотъемлемой составляющей веществ, которые отвечают за регулировку этих процессов. В первую очередь речь идет о гормонах надпочечников и о половых гормонах. Без них невозможна работа иммунной системы, нормальный метаболизм и даже рост и развитие организма в целом.

Липиды содержатся в простагландинах, которые вырабатываются в ответ на воспаление, а также влияют на некоторые функции нервной системы.

Итак, липиды напрямую не влияют на регуляторную функцию, но их дефицит приведет к многочисленным сбоям в работе организма.

Сигнальная

Некоторые сложные липиды отвечают за сигнальную функцию. Это необходимо для нормального протекания большинства процессов в организме. Так, гликолипиды, содержащиеся в нейронах, обеспечивают нормальную передачу нервных импульсов. Более того, липиды участвуют в передаче сигналов внутрь клетки. Они помогают ей идентифицировать вещества, приносящиеся с током крови и пропускать их сквозь мембрану.

Водоотталкивающая

На коже, шерсти и перьях есть слой воска, который оставляет их эластичными и защищает от влаги. Такой слой воска есть и на листьях и плодах различных растений.

Теплоизоляционная

Жиры обладают низкой теплопроводностью, поэтому образующийся слой сохраняет тепло, что позволяет животным жить в условиях холодного климата. У многих животных, живущих в холодной среде, он откладывается в значительном количестве. Например, подкожный жир кита может достигать 1 метра

Биохимия и метаболизм липидов

Метаболизм липидов в организме имеет прочную взаимосвязь с метаболизмом других веществ. Продукты питания, которые потребляет человек, состоят из углеводов, белков и жиров. Они должны поступать в определенных пропорциях, только так организму удастся обеспечить себя достаточным количеством энергии. Если баланс нарушается, например, наблюдается дефицит липидов, то для получения энергией клетки будут расщеплять углеводы и белки.

Вещества, в метаболизме которых липиды принимают непосредственное участие:

АТФ. Аденозинтрифосфатная кислота присутствует в каждой клетке (она принимает участие в их делении, транспорте различных веществ, уничтожении токсинов и пр.). Для ее производства необходима энергия, которая выделяется в процессе расщепления липидов.

Нуклеиновые кислоты. Они являются составляющими единицами ДНК, располагаются в ядрах живых клеток. Энергия, которая выделяется при расщеплении липидов, тратится на деление клеток. Параллельно происходит формирование новых ДНК из нуклеиновых кислот.

Стероиды. В этих гормонах липидов содержится очень много. Если жиры из продуктов питания усваиваются плохо, то у человека могут развиться заболевания эндокринной системы.

Аминокислоты. Они входят в структуру протеинов. В связке с липидами, белки формируются в липопротеины, которые принимают участие в процессе транспортировки различных веществ в организме.

Первый этап метаболизма липидов – это их переваривание и всасывание. Поступают в организм они преимущественно с пищей. Смешиваясь во рту со слюной, жиры начинают разрушаться под действием фермента липазы. Затем они попадают в желудок, где под влиянием соляной кислоты происходит их дальнейший распад.

В воде липиды не растворяются, поэтому в 12-перстной кишке происходит их эмульгирование, после чего под действием ферментов поджелудочной железы они расщепляются. Для каждого вида липидов существует свой фермент: холестерол расщепляет холестеролэстераза, фосфолипиды распадаются под влиянием фосфолипазы и пр.

Всасывание липидов происходит в тонком кишечнике. Их переваривание – сложный процесс, за который отвечают различные гормоны и подобные им вещества.

Эмульгирование липидов

Под эмульгированием липидов понимают процесс их неполного растворения в воде.

Когда частично переваренная пища поступает в 12-перстную кишку, жиры имеют вид капель. Пока они находятся в таком состоянии, ферменты справиться с ними не могут. Эмульгирование направлено на то, чтобы разбить эти крупные капли на мелкие фракции. Площадь соприкосновения капелек жира с окружающей водой увеличивается, благодаря чему они расщепляются.

Этапы эмульгирования липидов:

Продукция желчи в печени. Она содержит вещества, отвечающие за дробление крупных жировых капель на более мелкие.

Скопление желчи в желчном пузыре. Там она набирает нужную концентрацию.

Выброс концентрированной желчи в 12-перстную кишку. Это происходит при поступлении в организм пищи, содержащей липиды.

Эмульгирование жиров в 12-перстной кишке. Это происходит под влиянием ферментов поджелудочной железы и активных веществ из желчи.

Если у человека была проведена операция по удалению желчного пузыря, процесс расщепления липидов у него будет нарушен. В таком случае желчь поступает в 12-перстную кишку непрерывно, напрямую из печени. Поэтому ее будет не хватать для эмульгирования жиров.

Ферменты, растворяющие липиды

Определенные вещества перевариваются конкретными ферментами. Они разрушают существующие между ними молекулярные связи, благодаря чему организм получает возможность их усвоить. Липиды расщепляются собственной группой ферментов. Содержатся они преимущественно в соке, продуцируемом поджелудочной железой. К ним относятся:

Холестероллипаза и пр.

Связь липидов с витаминами и гормонами

Уровень липидов в крови человека остается стабильным, в норме допустимы его незначительные колебания. Они зависят не только от внутренних, но и от внешних факторов.

За поддержание уровня липидов в крови отвечают сразу несколько веществ, среди которых:

Ферменты поджелудочной железы. Они принимают участие в расщеплении липидов, которые поступают в организм с пищей. Если выработка соков поджелудочной железы нарушена, то кишечник не сможет усвоить липиды. В результате, они просто покинут организм и их уровень снизится.

Соли и желчные кислоты. Они принимают непосредственное участие в эмульгировании липидов. Без них они не смогут всосаться в кишечную стенку.

Гормоны. Они, в целом, влияют на обменные процессы, происходящие в организме. Например, избыток инсулина приводит к изменению уровня липидов. В связи с этим для пациентов, страдающих диабетом, разработаны собственные показатели нормы и патологии. Способствуют снижению количества липидов в организме такие гормоны, как: норадреналин и глюкокортикостероиды.

Ферменты, содержащиеся внутри клеток кишечника. Они отвечают за преобразование липидов в транспортную форму и перенаправление в системный кровоток.

Витамины. Они оказывают непосредственное и опосредованное влияние на метаболизм липидов. Например, при дефиците витамина А клетки слизистых оболочек хуже регенерируют, что негативным образом отражается на функционировании органов ЖКТ.

Чтобы уровень липидов не выходил за пределы нормы, необходима правильная работа всего организма в целом. Значение имеет гормональный баланс, поступление достаточного количества витаминов с пищей. Поджелудочная железа и кишечник должны быть здоровыми, чтобы обеспечивать организм необходимыми ферментами.

Процесс образования и распада липидов

Обменные процессы бывают двух типов: катаболическими и анаболическими. Катаболизм – это распад веществ, а для липидов – гидролиз, то есть их расщепление на простые молекулы. Анаболизм – это формирование новых веществ.

Ткани и клетки, в которых происходит образование липидов:

Эпителий кишечника. В его стенках они всасываются и там же трансформируются в транспортные формы. С током крови преобразованные молекулы доставляются в печень.

Печень. В паренхиме органа липиды распадаются, на их основе формируются новые вещества. Например, холестерин связывается с фосфолипидами, которые поступают в желчь и обеспечивают нормальную работу органов ЖКТ.

Клетки различных органов. С током крови молекулы жирных кислот попадают не только в печень. Они разносятся по всему организму, так как входят в мембраны всех клеточных стенок, образуя в них липидный слой. Половые железы и надпочечники используют липиды для выработки стероидных гормонов.

Все описанные процессы тесно взаимосвязаны друг с другом и составляют метаболизм липидов в организме.

Ресинтез липидов

Ресинтез липидов предполагает их распад на простые вещества, из которых организм сможет получить максимум пользы. После его прохождения экзогенные липиды становятся эндогенными. Для обеспечения этого процесса также тратится энергия.

Сначала липиды ресинтезируют в кишечнике, когда жирные кислоты, поступившие с пищей, преобразуются в транспортные формы. Попав в печень, они проходят второй этап ресинтеза и превращаются в вещества, обеспечивающие работу пищеварительной системы. Часть липидов отправляется к клеткам внутренних органов, которые используют их для обеспечения собственных нужд. Неистраченные липиды откладываются в виде жировых запасов.

Важность липидов для организма человека

Липиды и головной мозг

Липиды присутствуют не только в головном мозге, они входят в состав всех нервных клеток. Каждый нейрон покрыт миелиновой оболочкой, которая выступает в качестве изолята. До 75% миелина представлено именно липидами. Как и в мембранах клеточных стенок, липиды образуют в миелине бислой, который плотно облегает нервные клетки.

Липиды, входящие в состав миелиновой оболочки нейронов:

Если в организме наблюдается дефицит липидов, у человека развиваются нарушения в функционировании нервной системы, которые обусловлены истончением и многочисленными разрывами миелиновой оболочки.

Липиды и гормональный фон

Липиды входят в структуру большинства гормонов. Если в их составе присутствует жировой компонент, их называют стероидами. За выработку таких гормонов отвечают надпочечники и половые железы.

Гормоны участвуют во многих процессах, происходящих в организме. Если случается их перевес в ту или иную сторону, у человека наблюдаются скачки веса, развивается бесплодие, возникают воспаления, нарушается работа иммунитета. Чтобы процесс выработки стероидов происходил без сбоев, в организм должно поступать достаточное количество липидов.

Их можно встретить в составе следующих гормонов:

Кортикостероиды: кортизол, гидрокортизон, альдостерон и пр.

Андрогены – главные мужские половые гормоны: андростендион, дигидротестостерон и пр.

Эстрогены – гормоны женской половой системы: эстрадиол, эстриол и пр.

При дефиците липидов происходит сбой в гормональной системе: в половой и эндокринной.

Влияние липидов на кожу и волосы

Кожа волосы и ногти не будут здоровыми, если организм испытывает нехватку липидов. Вся дерма пронизана сальными железами, которые продуцируют секрет, содержащий жиры, отвечающие за множество функций.

Значение липидов для кожи и волос:

Сложные жиры составляют основу волоса.

Они принимают активное участие в процессе обновления клеток кожи.

Кожное сало, состоящее из липидов необходимо для увлажнения дермы.

Липиды помогают поддерживать кожу упругой, гладкой и эластичной.

Липиды обеспечивают блеск волос.

Жиры защищают кожу от агрессивного воздействия внешней среды: от мороза, ультрафиолета, микробов и пр.

Липиды поступают к клеткам кожи и к волосяным фолликулам с током крови, обеспечивая их правильное питание и рост. Для улучшения их состояния можно пользоваться шампунями и кремами, содержащими жирные кислоты. Они будут всасываться с поверхности клеток, улучшая их состояние.

Классификация липидов

Если обратиться к биологии, как к науке, можно встретить много схем систематизации липидов по разным признакам, но за основу принимают химическую классификацию. В ней их делят исходя из структуры:

Простые – состоящие из кислорода, водорода и углерода.

Сложные – кроме трех перечисленных молекул, они содержат еще один атом другого вещества.

Простые и сложные липиды делятся на подгруппы. Предложенная классификация отражает не только строение, но и определяет их свойства.

Внешние и внутренние липиды

Внешние – это экзолипиды, а внутренние – это эндолипиды. К экзогенным жирам относятся вещества, попадающие в организм извне: с пищей, при нанесении косметических средств, при приеме медикаментов.

Попав в организм, липиды усваиваются клетками внутренних органов и формируются в другие соединения. Липиды, синтезируемые клетками, носят название эндогенных. Их структура отличается, но основа все та же, что и у экзогенных жиров. Поэтому при дефиците липидов в пище у человека будут развиваться различные болезни. Многие сложные липиды организм самостоятельно вырабатывать не умеет, но остро в них нуждается. Поэтому они обязательно должны поступать с едой.

Жирные кислоты

Жирные кислоты входят в состав липидов, напрямую влияя на их функционирование. Например, триглицериды являются источником энергии для клеток, а состоят они их нескольких жирных кислот и глицерина.

Жирные кислоты присутствуют в различных веществах, начиная от бензина и заканчивая растительными маслами. В организм они поступают с продуктами питания, из которых активно разбираются различными клетками и ферментами и используются для обеспечения собственных нужд.

Продукты – источники жирных кислот:

Тропические масла: пальмовое, цитрусовое и пр.

Жиры, используемые в пищевой промышленности, например, маргарин.

Жиры в организме откладываются впрок в виде жировой ткани, либо в виде свободных фракций плавают в крови.

Насыщенные и ненасыщенные жиры

Насыщенные жиры несут организму меньшую пользу, а некоторые них даже вредны. В их молекулах нет двойных связей, они достаточно стабильные, поэтому клетки не могут усвоить их. На сегодняшний день установлено, что часть насыщенных жиров стимулируют развитие атеросклероза.

Ненасыщенные жиры полезны, они бывают двух типов:

Мононенасыщенные. В их составе одна двойная связь, поэтому они лучше усваиваются организмом. Ученые считают, что прием в пищу продуктов – источников мононенасыщенных жиров способствует нормализации уровня холестерина в крови, препятствует развитию атеросклероза. Их источником являются преимущественно растительные продукты: оливки, фисташки, авокадо, а также масла на их основе.

Фосфолипиды

К сложным липидам относятся фосфолипиды, которые содержат фосфорную кислоту. Они входят в состав клеточных мембран, также как и холестерин, участвуют в переносе других липидов к органам и тканям.

Фосфолипиды берут на себя сигнальную функцию, входят в состав желчи, обеспечивая расщепление жиров. Если в желчи преобладает холестерин, повышается вероятность развития желчнокаменной болезни, а если фосфолипиды – желчный пузырь будет здоров.

Глицерин и триглицериды

Глицерин не относится к липидам, но он входит в состав триглицеридов, которые важны для организма. Их главная задача – обеспечение его энергией. Попадая в организм с продуктами питания, триглицериды распадаются на глицерин и жирные кислоты. Этот процесс сопровождается выработкой энергии, которая обеспечивает работу сердца, скелетной мускулатуры и пр.

Жировые запасы в организме представлены преимущественно триглицеридами. Прежде чем отправиться в резерв, они метаболизируют в печени.

Бета-липиды

Бета-липопротеиды являются фракцией липопротеидов, которые оказывают влияние на развитие некоторых заболеваний, в первую очередь – атеросклероза. Эти вещества переносят холестерол от одних клеток к другим, но особенность их строения такова, что они часто оседают на сосудистых стенках, в результате чего на них формируются отложения – бляшки. Они, в свою очередь, препятствуют нормальному току крови.

Продукты – источники липидов

Липиды содержатся практически во всей пище, но их основным источником являются продукты животного происхождения. В растениях липиды есть, но их очень мало. Однако они представляют для организма существенную ценность.

Найти информацию о содержании липидов в продукте можно в разделе пищевая ценность, в колонке жиры. Чтобы рассчитать их количество в пище, приготовленной в домашних условиях, пользуются специальными таблицами, составленными диетологами.

Количество липидов в продуктах питания:

Процентное содержание липидов от общей массы продуктов

Источник

Структура и физиологическое значение липидов и липопротеидов в плазме крови

Международные названия

Содержание

Дефиниция

Липиды идентифицируются как биологические субстанции, включающие в себя молекулы с широким спектром химических свойств, такие как жирные кислоты, фосфолипиды, стеролы, сфинголипиды, терпены и т.п., для которых характерны преимущественно гидрофобные качества и способность растворяться в органических растворителях (Smith A., 2000; Christie W.W., 2003). Важнейшей биологической ролью липидов является их участие в образовании клеточных мембран, внутриклеточных структур и органелл, а также в энергетическом метаболизме и синтезе ряда биологически активных соединений, таких как простагландины, стероидные гормоны, жирорастворимые витамины и некоторые коферменты (убихинон).

Современная классификация системы липидов

К настоящему времени создана и унифицирована современная классификация системы липидов, основанная на уникальных особенностях их строения и молекулярной структуры, а также их гидрофильных или гидрофобных свойствах. В соответствии с номенклатурой IUPAC-IUB (International Union of Pure and Applied Chemistry — International Union of Biochemistry) Commission on Biochemical Nomenclature выделяют восемь классов липидов, включающих жирные кислоты, глицеролипиды, глицерофосфолипиды, сфинголипиды, стеролы, пренолы, сахаролипиды и поликетиды (IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature, 1977–2000). Химическая структура каждого из классов липидов представлена на рис. 1.1.

Рис. 1.1. Химическая структура основных классов липидов в соответствии с номенклатурой IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature

Классы и подклассы липидов

Свободные жирные кислоты

Свободные жирные кислоты (СЖК) относятся к наиболее распространенным в организме человека классам липидов. Они имеют длинную неразветвленную цепь, состоящую из атомов углерода, и завершающуюся карбоксильным остатком (Caffrey M., Hogan J., 1992). Эти соединения обладают гидрофобными качествами благодаря наличию в составе молекулы СЖК повторяющейся серии из метиленовых групп. В зависимости от наличия или отсутствия в структуре СЖК двойных связей различают насыщенные (пальмитиновая, стеариновая и др.) и ненасыщенные (олеиновая, линолевая, линоленовая, арахидоновая) жирные кислоты соответственно (Small D.M., 1986).

Кроме того, существуют и другие классы СЖК: СЖК с прямой цепью (гексадеканоиды), метилсодержащие октадеканоиды, гидроксижирные кислоты, оксожирные кислоты (оксо-деканоиды), эпоксижирные кислоты (окстадеканоиды), метоксижирные кислоты, липокси-жирные кислоты (пентакоиды), гидропероксижирные кислоты, карбоциклические и гетероциклические производные, аминосодержащие жирные кислоты, нитрожирные кислоты (нитроокстадеканоиды), галогенированные и декарбоксилированные производные (Vance D.E., Vance J.E., 2002).

Ненасыщенные жирные кислоты, содержащие в структуре молекулы от 2 до 4 двойных связей, относят к незаменимым соединениям, поскольку в организме человека они не синтезируются и должны поступать с пищей, преимущественно с растительными маслами (Small D.M., 1986). Наиболее распространенные полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) — линолевая, линоленовая и арахидоновая, имеющие, соответственно, 2, 3 и 4 двойные связи. Биологическая роль полиненасыщенных жирных кислот в организме заключается в регуляции амфифильного состояния липидов клеточных мембран и в предотвращении депонирования холестерина (ХС) и других липидов в субинтиме стенки артерий. Кроме того, ПНЖК являются предшественниками простагландинов, лейкотриенов и других дериватов, а их w-3 производные принимают участие в метаболизме зрительных пигментов (Bazan N.G., 1989). СЖК с прямой цепью (гексадеканоиды) содержат терминальный карбоксильный остаток и часто являются конечным продуктом деградации поликетидов. Метилсодержащие октадеканоиды, а также циклические и гетероциклические СЖК широко представлены в природе (Ohlrogge J.B., 1997). Подклассы серосодержащих СЖК входят в состав биотина. Тиолы и их дериваты участвуют в синтезе и метаболизме полиненасыщенных жирных кислот. Многие подклассы СЖК, такие как гидроксижирные, оксожирные кислоты, а также окстадеканоиды являются прекурсорами критических этапов биологического синтеза ряда важнейших соединений, растительных эстрогенов, простагландинов и лейкотриенов (Murphy R.C., Smith W.L., 2002; Agrawal G.K. et al., 2004). Кроме того, многие эстерифицированные СЖК, такие как моно- и диэстерифицированные производные, а также лактоны, играют важную роль в обмене медиаторов, коэнзимов и карнитина. Липокси- и метоксижирные кислоты (пентакоиды), а также аминосодержащие СЖК занимают важное место в стабилизации клеточных мембран в организме человека и формировании устойчивости бактериальной стенки к антибиотикам (Roche D.M. et al., 2004). Химическая структура различных подклассов СЖК представлена на рис. 1.2.

Рис. 1.2. Химическая структура различных подклассов СЖК

Глицеролипиды

Несмотря на то что в структуре глицеролипидов и глицерофосфолипидов содержатся остатки молекулы глицерина, последние выделены в отдельную группу, поскольку часто выступают в роли биологических регуляторов синтеза триглицеридов (ТГ) в различных органах и тканях, а также в качестве сигнальных молекул. Среди глицеролипидов доминируют моно-, ди- и тризамещенные глицеролы, хорошо известные как ацилглицерины (так называемые нейтральные жиры) (Stam H. et al., 1987; Coleman R.A., Lee D.P., 2004). Другие подклассы представлены глицерогликанами, которые содержат один или несколько остатков гликолизированного глицерина (Pahlsson P. et al., 1998). Химическая структуры глицеролипидов представлена на рис. 1.3.

Рис. 1.3. Химическая структура глицеролипидов

Глицерофосфолипиды

Глицерофосфолипиды образуются в результате связывания одной из гидроксильных групп глицерина с фосфатной группой, а двух других — с СЖК (Ivanova P.T. et al., 2004). Этот класс липидов является ключевым компонентом желчных кислот, предшественником кардиолипина, внутриклеточных мессенджеров, сигнальных молекул, факторов свертывания крови, а также входит в состав биологических мембран и цитоскелета (Kennedy E.P., 1962; Cevc G., 1993; Forrester J.S. et al., 2004; Ivanova P.T. et al., 2004; Pereto J. et al., 2004). Большая часть глицерофосфолипидов представлена фосфатидилхолинами (лецитином) и фосфатидилэтаноламинами. Химическая структура глицерофосфолипидов представлена на рис. 1.4.

Рис. 1.4. Химическая структура глицерофосфолипидов

Сфинголипиды

Сфинголипиды — одно из наиболее широко представленных в природе семейств липидов, синтезирующихся de novo из серина и длинноцепочечного ацил-коэнзима А (ацил-КoA), а затем конвертирующегося в различные дериваты, такие как керамиды, фосфосфинголипиды, гликосфинголипиды и другие продукты (Taniguchi N. et al., 2002). Сфинголипиды входят в состав миелиновых оболочек и биологических мембран различных клеток, особенно эпидермальных. Химическая структура сфинголипидов представлена на рис. 1.5.

Рис. 1.5. Химическая структура сфинголипидов

Стеролы

Стеролы представляют собой производные восстановленных конденсированных циклических систем — циклопентанпергидрофенантренов. К числу производных C21-стеролов относятся прогестерон, кортикостерон, минералкортикоиды, к дериватам C18-стеролов — кортизол, тестостерон, андростерон, эстрогены, а также многие сигнальные молекулы. Кроме того, производными стеролов являются желчные кислоты, ХС, витамин D, таурин, глицин, глюкуроновая кислота и др. (Jones G. et al., 1998; Taniguchi N. et al., 2008). Стеролы входят в состав биологических мембран и цитоскелета вместе с глицеролипидами, лизофосфатидами, сфингомиелином (Merrill A.H. Jr., Sandhoff K., 2002; Bach D., Wachtel E., 2003; Russell D.W., 2003). Химическая структура стеролов представлена на рис. 1.6.

Рис. 1.6. Химическая структура стеролов

Пренолы

Пренолы синтезируются из пяти углеродных предшественников изопентилдифосфата и диметилалилдифосфата, которые являются промежуточными продуктами метаболизма мевалоната (Kuzuyama T., Seto H., 2003). Необходимо отметить, что дериватами пренолов являются многие жирорастворимые витамины, такие как витамин А, Е и К, а также природные антиоксиданты и коэнзимы (убихинон) (Porter J.W., Spurgeon S.L., 1981; Meganathan R., 2001; Ricciarelli R. et al., 2001; Demming-Adams B., Adams W.W., 2002). Полипренолы (долихолы) играют важную роль в обеспечении транспорта олигосахаридов через биологические мембраны, модулировании гликации белков и липидов, а также синтезе полисахаридов (Lazar K., Walker S., 2002; Raetz C.R.H., Whitfield C., 2002). Химическая структура пренолов представлена на рис. 1.7.

Рис. 1.7. Химическая структура пренолов

Сахаролипиды

В соответствии с современной номенклатурой термин «гликолипиды» заменен на «сахаролипиды», поскольку все восемь основных классов липидов имеют гликолипидные и фосфогликолипидные дериваты. Сахаролипиды входят в состав биологических мембран, а также являются компонентом бактериальной стенки грамотрицательных бактерий, обладающей чрезвычайно высокой иммунно- и анафилактогенностью (Spaink H.P., 2000; Lazar K., Walker S., 2002; Raetz C.R.H., Whitfield C., 2002). Химическая структура сахаролипидов представлена на рис. 1.8.

Рис. 1.8. Химическая структура сахаролипидов

Поликетиды

Поликетиды представлены ароматическими, макролидными и гибридными производными, основной биологической ролью которых является непосредственное участие в синтезе липидов различных классов (Walsh C.T., 2004). Структура поликетидов подвергается модификации в ходе реакций гликолизации, окисления, гидроксилирования и метилирования и некоторых других (Khosla C. et al., 1999). Сами поликетиды часто вовлекаются в процессы рибосомального протеинсинтеза. Кроме того, большинство эпитопов различных антибиотиков и антифунгицидов являются поликетидами или их дериватами. С другой стороны, многие поликетиды являются потенциальными токсинами (Moore B.S., Hartweck C., 2002; Reeves C.D., 2003). Химическая структура поликетидов представлена на рис. 1.9.

Рис. 1.9. Химическая структура поликетидов

Липопротеиды

Липопротеиды являются транспортными формами липидов, имеют глобулярную структуру в виде радиально расположенных вокруг молекул ТГ и ХС полярных молекул фосфолипидов, направленных гидрофильным полюсом центрально. Они состоят из апопротеина и липидного компонента. Основные свойства липопротеидов определяются преимущественно протеиновыми компонентами, тогда как их липидная часть обладает значительно меньшей специфичностью. Большинство клеточных рецепторов способны распознавать именно молекулу апопротеина, благодаря которой осуществляются кооперация, поглощение, деградация и клиренс липопротеида, а также обмен ХС и ТГ между липопротеидами различных классов.

Основные классы липопротеидов отличаются по своим физико-химическим свойствам: размеру частиц, их плотности и соотношению входящих в их состав апопротеина, ТГ, ХС и фосфолипидов (табл. 1.1).

В физиологических условиях у человека ХС и ТГ распределены в различных липопротеидах в определенных взаимоотношениях (рис. 1.10). Причем последние не являются «жесткими» и могут существенно модифицироваться при различных состояниях, таких как голодание, прием пищи, обогащенной экзогенными жирами, вегетарианском питании, после физических нагрузок высокой интенсивности и т.п.

Рис. 1.10. Удельное распределение ХС и ТГ в липопротеидах у здоровых лиц натощак ХМ — хиломикроны.

Основные апопротеины, входящие в состав липопротеидов, указаны в табл. 1.2. Так, хиломикроны и липопротеиды очень низкой плотности (ЛПОНП) состоят главным образом из ТГ и содержат апо-В48-, апо-С- и апо-Е-протеины. Они отличаются очень низкой плотностью и достаточно крупными размерами частиц (от 30–80 нм до 100–150 нм). Липопротеиды низкой плотности (ЛПНП) относятся к апо-В100-содержащим липопротеидам, имеют менее крупные частицы (20 нм) и обогащены ХС. Удельное содержание в них апо-В100-протеина не превышает 25%. Наиболее мелкими частицами являются липопротеиды высокой плотности (ЛПВП), состоящие преимущественно из апо-А-I-, апо-А-II- и апо-С-липопротеина, а также фосфолипидов. Апо-В-содержащие липопротеиды являются основной транспортной формой эндогенного ХС, обеспечивая его транспорт в клетки периферических тканей, и обладают потенциально атерогенными качествами, тогда как ЛПВП участвуют в процессах обратного транспорта ХС в гепатоциты и проявляют антиатерогенные качества (рис. 1.11). Более подробно о процессах эндогенного синтеза ХС и взаимоотношениях различных вне- и внутриклеточных липидных транспортных систем изложено в главе 2.

Кроме ТГ, ХС и фосфолипидов в плазме крови присутствуют так называемые неэстерифицированные жирные кислоты (НЭЖК), адсорбированные на альбумине, и хиломикроны, хотя период их полужизни чрезвычайно ограничен. НЭЖК освобождаются из липоцитов и транспортируются к различным органам и тканям. Хиломикроны являются основной транспортной формой экзогенных ТГ.

Таблица 1.1 Физико-химические характеристики липопротеидов

В табл. 1 и 2: ХМ — хиломикроны, ЛПОНП — липопротеиды очень низкой плотности, ЛППП — липопротеиды промежуточной плотности, ЛПНП — липопротеиды низкой плотности, ЛПВП — липопротеиды высокой плотности.

Таблица 1.2 Основные апопротеины, входящие в состав липопротеидов

Рис. 1.11. Потенциально про- и антиатерогенные липопротеиды

Таким образом, биологическая роль липидов в организме человека многообразна и не сводится только к выполнению пластической функции и участию в энергетическом метаболизме. Многие коферменты, энзимы, сигнальные молекулы и рецепторные субъединицы либо сами являются дериватами липидов, либо инкорпорируют последние в свою структуру. Если клинические значения для многих компонентов системы экзогенного и эндогенного путей метаболизма липидов уже установлены (общий ХС, хиломикроны, фракции липопротеидов, ТГ, НЭЖК, мицеллы, содержащие СЖК, субклассы СЖК, апопротеины, липопротеиды (a) — ЛП (a), фосфолипиды), то для регуляторных субъединиц, сигнальных молекул и многих других соединений такую роль еще придется документировать.

Источник