Можно ли считать что эксперимент группы ленски действительно привел весомые доказательства
Можно ли считать что эксперимент группы ленски действительно привел весомые доказательства
Движение Брайтс | «The Brights» Movement запись закреплена
Эволюция не «просто теория», а реально наблюдаемый процесс, подтверждаемый многочисленными фактами. В своей книге «Самое грандиозное шоу на Земле. Доказательства эволюции» всемирно известный биолог Ричард Докинз приводит убедительные и в то же время восхитительные доказательства, свидетельствующие об этом. «Грандиозное шоу» происходит у нас перед самым носом, и чтобы увидеть его, нам нужно лишь вооружиться любопытством и терпением. Автор наглядно показывает, что в ХХI веке не существует альтернативных гипотез, которые могут бросить вызов теории эволюции и дискредитировать её.
Любезно предоставленный издательством CORPUS нижеследующий отрывок про уникальный долговременный эволюционный эксперимент, проведённый под руководством Ричарда Ленски, детально показывающий ход эволюции как на уровне генома, так и на уровне организма, а также демонстрирующий несостоятельность аргумента о несократимой сложности, позволит вам насладиться одним из спектаклей «Грандиозного шоу»:
«Сорок пять тысяч поколений: эволюция под микроскопом
Частота смены поколений у ящериц P. sicula не превышает двух лет, поэтому эволюционные изменения, которые мы наблюдаем на острове Мрчара, произошли всего за восемнадцать-девятнадцать поколений. Теперь задумайтесь: что если на протяжении трёх-четырёх десятилетий следить за эволюцией бактерий? Бактерий, поколения которых сменяются не за годы, а в течение нескольких часов, даже минут? Бактерии преподносят эволюционисту и другой бесценный подарок: в некоторых случаях их можно на неограниченное время заморозить, а после оживить, и они продолжат размножаться как ни в чём не бывало. Таким образом, экспериментаторы могут составлять собственную «палеонтологическую летопись», делать мгновенный снимок состояния эволюционного процесса в любой его точке. Представьте: если бы мы могли вернуть к жизни «Люси», человеческого предка, чьи окаменелые остатки были найдены Дональдом Йохансоном, из глубокой заморозки и предоставить ей как представительнице своего вида возможность размножаться и эволюционировать! Именно это и сумел проделать с бактерией Escherichia coli Ричард Ленски и его коллеги из Мичиганского университета. В наши дни многие исследования по плечу только большому коллективу учёных. Когда я буду рассказывать, что «Ленски сделал то-то», меня следует понимать так: «Ленски со своими сотрудниками и студентами». Мы увидим, почему эксперименты Ленски так нервируют креационистов.
Эта работа — блистательная демонстрация эволюции.
Кишечная палочка E. coli — очень распространённый микроорганизм. Чрезвычайно распространённый. В любой момент по всему миру их примерно сто миллиардов миллиардов, причём около миллиарда из них находятся сейчас в вашем толстом кишечнике. Большинство кишечных палочек безвредно или даже приносит пользу, но иногда возникают и вредоносные штаммы. Столь частые эволюционные изменения не удивительны, если учесть огромную численность бактерий (хотя мутации происходят довольно редко). Предположим, что вероятность мутации любого гена в ходе единичного акта размножения составляет один на миллиард. Но бактерий настолько много, что любой ген наверняка мутирует ежедневно где-нибудь в мире. Как говорит сам Ленски, «возможностей для эволюции — масса». Ричард Ленски и его коллеги воспользовались этими возможностями. Для понимания доказательной силы их экспериментов важны детали, поэтому я постараюсь доходчиво, но подробно изложить их.
Бактерии E. coli размножаются делением, то есть бесполым путём, и благодаря этому можно быстро и легко создать огромную популяцию генетически идентичных организмов. В 1988 году Ленски взял бактерии из одной такой популяции и поместил их в двенадцать идентичных колб, содержащих одну и ту же среду, основным питательным компонентом которой являлась глюкоза. Колбы с исходными популяциями бактерий помещались в шейкерный инкубатор, в котором подопытным было тепло и хорошо, и взбалтывались, чтобы бактерии были равномерно распределены в питательной среде. Первым бактериям из этих двенадцати колб было суждено основать двенадцать независимо эволюционирующих линий, которым предстояло существовать отдельно друг от друга свыше двадцати лет. Почти как двенадцать колен Израилевых, разве что у тех не было запрета смешиваться друг с другом.
Эти двенадцать «колен» E. coli не жили все время в одной и той же колбе: каждой линии ежедневно доставалась новая (вообразите двенадцать рядов колб, семь тысяч в каждом). Каждый день небольшим количеством жидкости из предыдущей колбы — ровно сотая часть содержимого — заражалась новая, богатой глюкозой среда. Численность популяции бактерий в новой колбе начинала стремительно расти, однако через сутки темп роста всегда выходил на плато, потому что запас пищи иссякал. Другими словами, сначала численность популяции в колбе резко возрастала, затем достигала плато, и в этот момент из популяции отбиралась новая проба, которую пересаживали в новую колбу, и цикл начинался заново. Таким образом, бактерии проходили через каждодневные циклы изобилия, сменяющегося голодом, от которого спасалась счастливая сотая часть, которую, как в стеклянном Ноевом ковчеге, переносили в новый, пусть временный, глюкозный рай. Замечательные, чудесные условия для эволюции. Немаловажно, что эксперимент шёл параллельно на двенадцати линиях.
Ленски и его команда продолжали повторять эти операции ежедневно на протяжении двадцати с лишним лет. С начала эксперимента сменилось примерно 7000 «поколений колб» и около 45000 поколений бактерий (в день сменяется шесть-семь поколений). Если бы мы проследили столько же поколений назад в истории человека, то оказались бы примерно за миллион лет до сегодняшнего дня, во времена Homo erectus — что, впрочем, по эволюционным меркам не так уж много. Задумайтесь на секунду — если уж за время, эквивалентное миллиону лет по меркам млекопитающих, Ленски наблюдает эволюционные изменения, сколько изменений должно было произойти за сто миллионов лет реальной эволюции млекопитающих? А ведь сто миллионов лет — это не так уж много с точки зрения геологии.
Помимо основного эволюционного эксперимента, группа Ленски использовала культуру кишечной палочки для нескольких побочных опытов, в одном из которых, например, через две тысячи поколений бактерий глюкозу заменили другим сахаром — мальтозой (мы остановимся на основной работе, в которой использовалась глюкозная среда). Через равные интервалы времени учёные отбирали пробу бактерий каждого из «колен», чтобы понять, как идёт эволюционный процесс. Кроме того, они замораживали взятые образцы, чтобы получить своеобразную палеонтологическую летопись бактериальной эволюции.
Трудно переоценить замысел этих экспериментов. Приведу замечательный пример планирования. Помните, я говорил, что бактерии во всех двенадцати колбах происходили из одного клона и были, таким образом, вначале генетически идентичными? На самом деле это не совсем так. Незадолго до начала этой работы в лаборатории Ленски изучал ген ara, встречающийся в двух вариантах: Ara+ и Ara-. Вы не сможете различить их, пока не посеете культуру бактерий в чашку с агаром, содержащим питательную среду, сахар арабинозу и краску тетразоль. Посев — распространенный в микробиологии прием, при котором на дно чашки, покрытое тонким слоем застывшего агарового геля, наносится небольшое количество жидкости, содержащей бактерии, затем чашка инкубируется. Колонии бактерий вырастают из упавших на агар капель в виде концентрических колец, питаясь находящимися в агаре питательными веществами. Если среда содержит арабинозу и краску-индикатор, то различия между двумя генами становятся очевидными: будто кто-то нагрел невидимые чернила. Колонии, содержащие Ara-, становятся красными, Ara+ — белыми. Ленски решил, что это различие удобно в качестве метки, и сделал шесть «колен» Ara+, шесть — Ara-. Использовали их исследователи, например, для того, чтобы проверять собственные лабораторные методы. Производя ежедневный ритуал посева, они тщательно следили за тем, чтобы попеременно работать с линиями Ara+ и Ara-. Таким образом, если учёные допустили бы ошибку, то она проявилась бы на красно-белом тесте. (Гениально, не правда ли? И скрупулезно. Хорошему учёному приходится сочетать эти качества.)
Но забудем пока о гене ara. Во всем остальном клоны-основатели были идентичными. Никаких других различий между Ara+ и Ara- обнаружить не удалось, так что ими действительно можно пользоваться просто как цветными маркерами, вроде колец на птичьих лапах.
Прекрасно. У нас есть двенадцать бактериальных «колен», мчащихся сквозь собственное «геологическое время», переживая циклы изобилия и голода. Останутся ли они такими же, как их предки? Или начнут изменяться? А если начнётся эволюция, то будут ли все двенадцать «колен» изменяться одинаково? Как я уже говорил, питательная среда содержала глюкозу.
Не будучи единственным источником пищи, она, тем не менее, являлась ограничивающим рост колонии ресурсом. Причиной прекращения взрывного роста и выхода на плато день за днем было именно истощение запасов глюкозы. Другими словами, если бы экспериментаторы клали в колбы чуть больше глюкозы, то плато в конце каждого дня было бы выше. Если экспериментаторы решили бы добавить вторую дозу глюкозы после достижения плато, началась бы следующая стадия быстрого роста популяции — до нового плато.
В таких условиях, согласно дарвиновской теории, следует ожидать, что если произойдет мутация, помогающая отдельной бактерии использовать глюкозу более эффективно, то естественный отбор ее поддержит и мутация распространится в данной колбе, потому что мутантные бактерии будут размножаться быстрее, чем не-мутантные. Поэтому в следующую колбу бактерии-мутанты попадут в повышенной пропорции, а затем, переходя из колбы в колбу, довольно быстро добьются монополии в своем «колене». Именно это и случилось во всех двенадцати «коленах» — со сменой поколений произошло полное замещение предковых популяций бактериями, способными лучше усваивать глюкозу. Но, что самое поразительное, они добились лучшего усвоения глюкозы различными путями. То есть разные линии бактерий выработали различные наборы мутаций.
В долгосрочном эксперименте Ричарда Ленски из одинаковых бактерий сформировались полиморфные сообщества
Рис. 1. Ход молекулярной эволюции в 12 популяциях кишечной палочки. Показаны изменения частоты встречаемости всех зарегистрированных новых мутаций. По горизонтальной оси — время в поколениях. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
Долгосрочный эволюционный эксперимент на бактериях Escherichia coli, продолжающийся уже почти 30 лет, дал новые неожиданные результаты. Секвенирование ДНК бактерий из замороженной «ископаемой летописи» эксперимента показало, что за 60 000 поколений эволюция подопытных популяций не прекратилась и даже не замедлилась. Как минимум в 9 популяциях из 12 произошла экологическая диверсификация: исходная монокультура подразделилась на клады, связанные экологическими взаимодействиями и не вытесняющие друг друга. Внутри каждой клады эволюция продолжается полным ходом, причем дальнейшие изменения направляются как предшествующей эволюционной историей, так и меняющейся экологической обстановкой. Таким образом, эволюция «перехитрила» исследователей, надеявшихся изучить действие мутаций и отбора в ходе адаптации к стабильным условиям в предельно простой искусственной системе.
«Элементы» не раз рассказывали о долгосрочном эволюционном эксперименте, начатом в 1988 году Ричардом Ленски (см. ссылки в конце новости). В ходе эксперимента 12 исходно одинаковых популяций кишечной палочки Escherichia coli в течение вот уже более 60 000 поколений культивируются в одних и тех же условиях: в жидкой питательной среде, где единственным источником пищи является глюкоза. Правда, одна из популяций, Ara-3, научилась употреблять в пищу ещё и цитрат, присутствующий в среде в качестве вспомогательного вещества (см.: В долгосрочном эксперименте зафиксировано поэтапное формирование эволюционного новшества, «Элементы», 25.09.2012). Раз в сутки из каждой популяции берут небольшую часть (примерно 10 7 клеток) и пересаживают в свежую питательную среду, где бактерии сначала быстро размножаются, а потом, по мере исчерпания глюкозы, рост численности замедляется. Каждые 500 поколений часть бактерий из каждой популяции замораживают для последующего изучения. Микробы при этом сохраняют жизнеспособность. Таким образом, в распоряжении исследователей имеется «живая палеонтологическая летопись» эксперимента.
Хотя условия эксперимента выглядят предельно простыми, многие его результаты оказались неожиданными. Например, логично было бы предположить, что после непродолжительного периода быстрой адаптации (роста приспособленности) к новым условиям популяции достигнут оптимума (поднимутся на пик ландшафта приспособленности, см. Fitness landscape), запас возможных полезных мутаций будет исчерпан, изменения замедлятся и наступит неопределенно долгий период эволюционного стазиса. Не тут-то было: даже после 50 000 поколений полезные мутации всё ещё появлялись, а приспособленность продолжала расти, хоть и с замедлением (см.: Новые результаты долгосрочного эволюционного эксперимента: приспособленность подопытных бактерий продолжает расти, «Элементы», 23.12.2013).
Эксперимент изначально был спланирован таким образом, чтобы свести к минимуму все осложняющие обстоятельства, такие как изменения условий среды, генетический обмен и экологические взаимодействия между организмами. Исследователи хотели получить в чистом виде самый простой и фундаментальный эволюционный процесс — адаптацию к стабильной среде на основе мутаций и отбора. Однако, как метко заметил Лесли Оргел (Leslie Orgel), «эволюция умнее, чем ты» (см.: Orgel’s rules). Новая статья Ленски и его коллег, опубликованная 18 октября в журнале Nature, показывает, что избежать сложностей все-таки не удалось. Как выяснилось, в подопытных популяциях сами собой зарождаются экологические взаимодействия, основанные на диверсификации и разделении ниш, что заставляет бактерий приспосабливаться к меняющейся биотической обстановке.
Авторы провели генетический анализ всей замороженной «ископаемой летописи» эксперимента, накопившейся за 60 000 бактериальных поколений и насчитывающей в общей сложности около 1440 проб (по 60 000/500 = 120 проб на каждую из 12 популяций). Для каждой пробы был проведен метагеномный анализ с 50-кратным покрытием (см.: Coverage). Этого оказалось достаточно, чтобы надежно идентифицировать все новые мутации, которые возникали в подопытных популяциях и достигали частоты не менее 10% (то есть встречались как минимум у каждой десятой бактерии) хотя бы в двух пробах. Мутации, не получившие столь широкого распространения, не учитывались, потому что их трудно отличить от случайных ошибок секвенирования.
Как уже говорилось, рост общей приспособленности (которая оценивается по скорости размножения по сравнению с исходным, предковым штаммом) замедлился, но не прекратился (рис. 2, а; подробнее см. в новости Новые результаты долгосрочного эволюционного эксперимента: приспособленность подопытных бактерий продолжает расти, «Элементы», 23.12.2013). Темп накопления новых мутаций остался высоким (рис. 2, b). В шести из двенадцати популяций зафиксировались аллели-мутаторы (мутации, снижающие точность репликации или репарации), что резко ускорило как появление, так и фиксацию новых мутаций (убегающие вверх графики на рис. 2, b). Впрочем, несколько позже в популяциях с мутаторами стали распространяться аллели-«антимутаторы», снижающие темп мутагенеза. Это видно по замедлению роста числа мутаций в некоторых популяциях с мутаторами (врезка на рис. 2, b).
Рис. 2. Динамика приспособленности и накопления мутаций в 12 популяциях. а — приспособленность, оцениваемая по скорости размножения бактерий по сравнению с исходным предковым штаммом (подробнее см. в новости: Новые результаты долгосрочного эволюционного эксперимента: приспособленность подопытных бактерий продолжает расти, «Элементы», 23.12.2013). b — среднее число накопленных мутаций. Графики, резко уходящие вверх, соответствуют шести популяциям, в которых повысился темп мутагенеза из-за фиксации аллелей-«мутаторов» (мутаций, снижающих точность репликации или репарации). На врезке показана динамика накопления мутаций в шести популяциях с мутаторами. Белой линией показана усредненная динамика для популяций, в которых мутаторы не зафиксировались. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
Но главное открытие, сделанное авторами, состоит не в этом. Эволюционная динамика, отображенная на рис. 1, не вписывается в простейшую модель, согласно которой адаптивная эволюция монокультуры бесполых организмов в стабильных условиях сводится к последовательной фиксации отбором вновь возникающих полезных мутаций.
Статистическая обработка данных, приведенных на рис. 1, показала, что эта простейшая модель не может объяснить наблюдаемую картину даже с учетом таких осложняющих обстоятельств, как генетический автостоп и клональная интерференция (конкуренция между клонами бактерий с разными полезными мутациями; см.: Clonal interference). Например, многие мутации, достигнув некоторой частоты, вдруг перестают распространяться, то есть двигаться дальше в сторону фиксации (таков естественный ход событий, если клон с данной мутацией имеет более высокую приспособленность, чем другие бактерии в популяции). Но эти клоны и не вымирают, проиграв конкуренцию клонам с более удачными мутациями. Вместо этого частота мутации начинает колебаться вокруг какого-то уровня. Эти колебания могут продолжаться десятки тысяч поколений, причем уровень, вокруг которого происходят колебания, может со временем меняться.
Метагеномные данные, полученные для каждой из 1440 проб, представляют собой множество отсеквенированных кусочков ДНК, принадлежащих разным индивидам. Поэтому нельзя сразу понять, какие мутации относятся к одному и тому же клону, а какие — к разным. Однако авторам удалось разобраться в этом, проанализировав согласованность изменения частот мутаций во времени (поскольку частоты мутаций, находящихся в одном и том же геноме, меняются синхронно). В итоге выяснилось, что по крайней мере в девяти из двенадцати подопытных популяций в течение длительного времени (свыше 10 000 поколений) имело место устойчивое сосуществование как минимум двух клад (эволюционных линий). Внутри этих клад шли свои собственные эволюционные процессы, то есть появлялись и фиксировались различные мутации (рис. 3).
Рис. 3. Длительное сосуществование клад в подопытных популяциях. a — детальная история популяции Ara-6. На верхнем рисунке разными цветами показаны мутации «базальной клады» (basal clade), от которой в дальнейшем произошли «главная» клада (major clade, второй сверху рисунок) и «второстепенная» клада (minor clade, третий рисунок). Какая из клад считалась главной, а какая второстепенной, зависело от их численности в конце периода наблюдений. На нижнем рисунке показана судьба вымерших мутаций. — история всех двенадцати популяций, в девяти из которых удалось установить сосуществование двух клад (фиолетовая и розовая линии). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
Это значит, что в большинстве подопытных популяций произошла экологическая диверсификация. Разные клады как-то поделили между собой экологические ниши и стали устойчиво сосуществовать, приспосабливаясь теперь уже не к изначально заданным стабильным условиям среды, а к специфическому и переменчивому биотическому окружению.
Данное явление ранее было обнаружено в одной из двенадцати популяций (Ara-2). Две клады, сосуществующие в этой популяции, имеют разный обмен веществ и используют к своей выгоде продукты жизнедеятельности другой клады. Устойчивое сосуществование обеспечивается частотно-зависимым балансирующим отбором. Это значит, что относительная приспособленность клады тем выше, чем ниже ее численность (J. Plucain et al., 2014. Epistasis and allele specificity in the emergence of a stable polymorphism in Escherichia coli). Новые данные показали, что аналогичная ситуация сложилась как минимум в девяти из двенадцати популяций. Таким образом, экологическая диверсификация — не случайный эпизод, а общая закономерность.
Анализ истории отдельных клад показал, что адаптивная эволюция внутри клад продолжает идти полным ходом: появляются новые полезные (для данной клады) мутации, их частоты растут под действием отбора, вместе с ними распространяются «автостопом» другие (не такие полезные) мутации; многие генетические варианты, достигнув заметной частоты, впоследствии вымирают, вытесненные более удачливыми конкурентами. И всё это происходит уже не в масштабах всей подопытной популяции, а по отдельности в каждой из клад. Поэтому отчасти теряет смысл оценка приспособленности бактерий по скорости их роста по сравнению с предковым штаммом (рис. 2, а): ведь теперь их реальная приспособленность зависит еще и от того, насколько успешно они взаимодействуют с представителями сосуществующих клад.
Статистический анализ распределения мутаций во времени показал, что в одних генах мутации преимущественно фиксировались в начале эксперимента (на ранних этапах адаптации), тогда как в других генах мутации начали фиксироваться лишь на поздних этапах. Это объясняется тремя причинами, причем все три, по мнению авторов, реально работают в ходе эксперимента (строго доказать это пока нельзя, но есть косвенные статистические аргументы в пользу реальности всех трех причин).
Во-первых, мутации в некоторых генах наиболее выгодны (дают наибольшую прибавку приспособленности) для исходного генотипа, и поэтому такие мутации фиксируются первыми, вытесняя в ходе клональной интерференции другие, менее полезные мутации в других генах. Эти последние начинают распространяться позже, когда первая порция самых «очевидных» полезных мутаций уже зафиксировалась.
Во-вторых, мутации, зафиксировавшиеся ранее, влияют на полезность или вредность мутаций, появляющихся позднее (влияние одних генетических вариантов на фенотипические проявления, в том числе на полезность, других называют эпистазом, см.: Epistasis). Поэтому некоторые мутации становятся полезными и получают шанс зафиксироваться только после того, как благодаря другим мутациям сформируется подходящий генетический контекст (см.: Эволюция белков сдерживается низкой проходимостью ландшафта приспособленности, «Элементы», 09.02.2015). Именно так обстояло дело с мутацией, благодаря которой бактерии из популяции Ara-3 получили возможность питаться цитратом (см.: В долгосрочном эксперименте зафиксировано поэтапное формирование эволюционного новшества, «Элементы», 25.09.2012).
В-третьих, формирующиеся экологические взаимодействия между кладами в корне меняют «правила игры», заставляя бактерий приспосабливаться уже не к стабильной и предельно простой среде (как было задумано исследователями), а к динамичному биотическому окружению. Это значит, что направленность отбора всё время меняется, и поэтому мутации, полезные для данной клады в данный момент, вовсе не обязательно будут полезными в другое время или для других клад.
Таким образом, долгосрочный эволюционный эксперимент опроверг чрезмерно упрощенные представления о том, как должна идти адаптация бесполой популяции к стабильным условиям среды. Ничего похожего на замедление и остановку адаптивной эволюции по мере приближения к оптимуму (пику на ландшафте приспособленности) не наблюдается, запас потенциально полезных мутаций не исчерпывается, и даже темп их накопления практически не снижается. Вместо этого мы видим самопроизвольное усложнение эволюционирующего сообщества, которое из монокультуры превращается в экосистему с подразделенными нишами и коэволюционирующими кладами и явно не собирается в обозримом будущем переходить в состояние эволюционного стазиса. Так что Лесли Оргел был, конечно, прав насчет того, кто умнее — эволюция или теоретики, считающие, что всё про нее знают.
Источник: Benjamin H. Good, Michael J. McDonald, Jeffrey E. Barrick, Richard E. Lenski & Michael M. Desai. The dynamics of molecular evolution over 60,000 generations // Nature. Published online 18 October 2017. DOI: 10.1038/nature24287.
Текст книги «Самое грандиозное шоу на Земле: доказательства эволюции»
Автор книги: Ричард Докинз
Жанр: Зарубежная образовательная литература, Наука и Образование
Текущая страница: 8 (всего у книги 29 страниц) [доступный отрывок для чтения: 11 страниц]
Ящерицы острова Мрчара
В Адриатическом море, неподалеку от хорватского берега, лежат два островка – Копиште и Мрчара. На Копиште существовала популяция обычной для Средиземноморья ящерицы Podarcis sicula, которая питается в основном насекомыми. На острове Мрчара таких ящериц не было. В 1971 году экспериментаторы переселили пять пар P. sicula с Копиште на Мрчару. В 2008 году другая группа ученых, в основном бельгийских, связанная с Энтони Херрелом, посетила острова, чтобы проверить, что произошло за это время. Исследователи нашли на Мрчаре процветающую популяцию ящериц, и анализ их ДНК подтвердил, что это действительно P. sicula. Предполагается, что все эти животные – потомки переселенных на остров пяти пар. Херрел и его коллеги наблюдали за потомками ящериц-переселенцев и сравнили их с ящерицами, живущими на Копиште. Обнаружились существенные различия. Ученые вполне резонно предполагали, что ящерицы Копиште за последние тридцать шесть лет не изменились и, таким образом, соответствуют предкам переселенных на Мрчару ящериц (точнее, являются их современниками предкового типа). Пусть даже такое предположение ошибочно и, например, ящерицы Копиште эволюционировали с такой же скоростью, как на острове Мрчара, мы все равно собственными глазами, на протяжении всего нескольких десятилетий, наблюдаем расхождение популяций.
Что же за различия (да еще и проявившиеся всего за тридцать семь лет или около того) обнаруживаются между двумя островными популяциями? У ящериц острова Мрчара, представителей “эволюционировавшей” популяции, головы существенно больше, чем у их сородичей на Копиште – длиннее, шире и выше. Почему? Очень просто: более крупная голова предполагает наличие более сильных челюстей. Как правило, такие изменения морфологии связаны с переходом на предпочтительно растительную диету – и действительно, ящерицы острова Мрчара употребляют существенно больше растительной пищи, чем их предки с Копиште. В отличие от ящериц Копиште, по-прежнему в основном насекомоядных, обитатели Мрчары питаются преимущественно растениями, особенно летом.
Летний рацион ящериц P. sicula, обитающих на адриатических островах Копиште и Мрчара
Почему при переходе к растительноядности животному нужны более сильные челюсти? Потому, что стенки растительных клеток, в отличие от клеток животных, укреплены целлюлозой. Зубы травоядных животных – лошадей, коров и слонов – подобно жерновам перемалывают целлюлозу, тогда как острые, похожие на клинки зубы хищников предназначены для разрывания мяса, а игольчатые зубы характерны для насекомоядных животных. Жевательная мускулатура травоядных более массивна, и череп обладает выраженным рельефом для прикрепления мышц (вспомните “гребень” на черепе гориллы)[27] 27
Судя по сходному строению черепа и зубов парантропа Бойса Paranthropus boisei (также зинджантроп, “Щелкунчик”), можно заключить, что этот наш могучий кузен почти наверняка был вегетарианцем.
Кишечник травоядных также устроен иначе. В общем, животные не способны переваривать целлюлозу без помощи бактерий или иных симбионтов, и многие позвоночные имеют специальный отросток кишечника – слепую кишку, в которой поселяются бактерии. Фактически слепая кишка работает как ферментационная камера (аппендикс – рудимент более крупной слепой кишки наших в основном растительноядных предков). У многих специализированных травоядных живот ных слепая кишка и другие отделы кишечника приобретают весьма сложное строение. Среди приспособлений, развивающихся в их пищеварительном тракте, не последнее место занимает цекальный клапан. Он представляет собой не полностью замкнутый, иногда мускульный участок, способный регулировать, замедлять или ускорять поток химуса через кишечник либо увеличивать площадь внутренней поверхности слепой кишки. На рисунке изображена вскрытая слепая кишка ящерицы, диета которой состояла в основном из растительной пищи.
Слепая кишка ящерицы. Стрелка указывает на цекальный клапан
Вернемся к нашим ящерицам. Самое удивительное то, что хотя цекальный клапан у P. sicula практически не выражен и в целом редок у представителей семейства, к которому относится эта ящерица, он (клапан) начал появляться у представителей популяции, живущей на острове Мрчара, – популяции, которая на протяжении последних тридцати семи лет эволюционирует в сторону травоядности. Исследователи увидели и другие эволюционные изменения. Плотность проживания ящериц возросла, они прекратили охранять свою территорию, как делают представители предковой популяции на Копиште. Хочу еще раз напомнить: единственное, что удивительно в этой истории, – то, что все события происходят чрезвычайно быстро, буквально перед нашими глазами.
Сорок пять тысяч поколений: эволюция под микроскопом
Частота смены поколений у ящериц P. sicula не превышает двух лет, поэтому эволюционные изменения, которые мы наблюдаем на острове Мрчара, произошли всего за восемнадцать-девятнадцать поколений. Теперь задумайтесь: что если на протяжении трех-четырех десятилетий следить за эволюцией бактерий? Бактерий, поколения которых сменяются не за годы, а в течение нескольких часов, даже минут? Бактерии преподносят эволюционисту и другой бесценный подарок: в некоторых случаях их можно на неограниченное время заморозить, а после оживить, и они продолжат размножаться как ни в чем не бывало. Таким образом, экспериментаторы могут составлять собственную “палеонтологическую летопись”, делать мгновенный снимок состояния эволюционного процесса в любой его точке. Представьте: если бы мы могли вернуть к жизни “Люси”, человеческого предка, чьи окаменелые остатки были найдены Дональдом Йохансоном, из глубокой заморозки и предоставить ей как представительнице своего вида возможность размножаться и эволюционировать! Именно это и сумел проделать с бактерией Escherichia coli Ричард Ленски и его коллеги из Мичиганского университета. В наши дни многие исследования по плечу только большому коллективу ученых. Когда я буду рассказывать, что “Ленски сделал то-то”, меня следует понимать так: “Ленски со своими сотрудниками и студентами”. Мы увидим, почему эксперименты Ленски так нервируют креационистов.
Эта работа – блистательная демонстрация эволюции.
Кишечная палочка E. coli – очень распространенный микроорганизм. Чрезвычайно распространенный. В любой момент по всему миру их примерно сто миллиардов миллиардов, причем около миллиарда из них находятся сейчас в вашем толстом кишечнике. Большинство кишечных палочек безвредно или даже приносит пользу, но иногда возникают и вредоносные штаммы. Столь частые эволюционные изменения не удивительны, если учесть огромную численность бактерий (хотя мутации происходят довольно редко). Предположим, что вероятность мутации любого гена в ходе единичного акта размножения составляет один на миллиард. Но бактерий настолько много, что любой ген наверняка мутирует ежедневно где-нибудь в мире. Как говорит сам Ленски, “возможностей для эволюции – масса”. Ричард Ленски и его коллеги воспользовались этими возможностями. Для понимания доказательной силы их экспериментов важны детали, поэтому я постараюсь доходчиво, но подробно изложить их.
Бактерии E. coli размножаются делением, то есть бесполым путем, и благодаря этому можно быстро и легко создать огромную популяцию генетически идентичных организмов. В 1988 году Ленски взял бактерии из одной такой популяции и поместил их в двенадцать идентичных колб, содержащих одну и ту же среду, основным питательным компонентом которой являлась глюкоза. Колбы с исходными популяциями бактерий помещались в шейкерный инкубатор, в котором подопытным было тепло и хорошо, и взбалтывались, чтобы бактерии были равномерно распределены в питательной среде. Первым бактериям из этих двенадцати колб было суждено основать двенадцать независимо эволюционирующих линий, которым предстояло существовать отдельно друг от друга свыше двадцати лет. Почти как двенадцать колен Израилевых, разве что у тех не было запрета смешиваться друг с другом.
Эти двенадцать “колен” E. coli не жили все время в одной и той же колбе: каждой линии ежедневно доставалась новая (вообразите двенадцать рядов колб, семь тысяч в каждом). Каждый день небольшим количеством жидкости из предыдущей колбы – ровно сотая часть содержимого – заражалась новая, богатой глюкозой среда. Численность популяции бактерий в новой колбе начинала стремительно расти, однако через сутки темп роста всегда выходил на плато, потому что запас пищи иссякал. Другими словами, сначала численность популяции в колбе резко возрастала, затем достигала плато, и в этот момент из популяции отбиралась новая проба, которую пересаживали в новую колбу, и цикл начинался заново. Таким образом, бактерии проходили через каждодневные циклы изобилия, сменяющегося голодом, от которого спасалась счастливая сотая часть, которую, как в стеклянном Ноевом ковчеге, переносили в новый, пусть временный, глюкозный рай. Замечательные, чудесные условия для эволюции. Немаловажно, что эксперимент шел параллельно на двенадцати линиях.
Ленски и его команда продолжали повторять эти операции ежедневно на протяжении двадцати с лишним лет. С начала эксперимента сменилось примерно 7000 “поколений колб” и около 45000 поколений бактерий (в день сменяется шесть-семь поколений). Если бы мы проследили столько же поколений назад в истории человека, то оказались бы примерно за миллион лет до сегодняшнего дня, во времена Homo erectus – что, впрочем, по эволюционным меркам не так уж много. Задумайтесь на секунду – если уж за время, эквивалентное миллиону лет по меркам млекопитающих, Ленски наблюдает эволюционные изменения, сколько изменений должно было произойти за сто миллионов лет реальной эволюции млекопитающих? А ведь сто миллионов лет – это не так уж много с точки зрения геологии.
Помимо основного эволюционного эксперимента, группа Ленски использовала культуру кишечной палочки для нескольких побочных опытов, в одном из которых, например, через две тысячи поколений бактерий глюкозу заменили другим сахаром – мальтозой (мы остановимся на основной работе, в которой использовалась глюкозная среда). Через равные интервалы времени ученые отбирали пробу бактерий каждого из “колен”, чтобы понять, как идет эволюционный процесс. Кроме того, они замораживали взятые образцы, чтобы получить своеобразную палеонтологическую летопись бактериальной эволюции.
Трудно переоценить замысел этих экспериментов. Приведу замечательный пример планирования. Помните, я говорил, что бактерии во всех двенадцати колбах происходили из одного клона и были, таким образом, вначале генетически идентичными? На самом деле это не совсем так. Незадолго до начала этой работы в лаборатории Ленски изучал ген ara, встречающийся в двух вариантах: Ara+ и Ara —. Вы не сможете различить их, пока не посеете культуру бактерий в чашку с агаром, содержащим питательную среду, сахар арабинозу и краску тетразоль. Посев – распространенный в микробиологии прием, при котором на дно чашки, покрытое тонким слоем застывшего агарового геля, наносится небольшое количество жидкости, содержащей бактерии, затем чашка инкубируется. Колонии бактерий вырастают из упавших на агар капель в виде концентрических колец, питаясь находящимися в агаре питательными веществами. Если среда содержит арабинозу и краску-индикатор, то различия между двумя генами становятся очевидными: будто кто-то нагрел невидимые чернила. Колонии, содержащие Ara —, становятся красными, Ara+ – белыми. Ленски решил, что это различие удобно в качестве метки, и сделал шесть “колен” Ara+, шесть – Ara —. Использовали их исследователи, например, для того, чтобы проверять собственные лабораторные методы. Производя ежедневный ритуал посева, они тщательно следили за тем, чтобы попеременно работать с линиями Ara+ и Ara —. Таким образом, если ученые допустили бы ошибку, то она проявилась бы на красно-белом тесте. (Гениально, не правда ли? И скрупулезно. Хорошему ученому приходится сочетать эти качества.)
Но забудем пока о гене ara. Во всем остальном клоны-основатели были идентичными. Никаких других различий между Ara+ и Ara– обнаружить не удалось, так что ими действительно можно пользоваться просто как цветными маркерами, вроде колец на птичьих лапах.
Прекрасно. У нас есть двенадцать бактериальных “колен”, мчащихся сквозь собственное “геологическое время”, переживая циклы изобилия и голода. Останутся ли они такими же, как их предки? Или начнут изменяться? А если начнется эволюция, то будут ли все двенадцать “колен” изменяться одинаково? Как я уже говорил, питательная среда содержала глюкозу.
Не будучи единственным источником пищи, она, тем не менее, являлась ограничивающим рост колонии ресурсом. Причиной прекращения взрывного роста и выхода на плато день за днем было именно истощение запасов глюкозы. Другими словами, если бы экспериментаторы клали в колбы чуть больше глюкозы, то плато в конце каждого дня было бы выше. Если экспериментаторы решили бы добавить вторую дозу глюкозы после достижения плато, началась бы следующая стадия быстрого роста популяции – до нового плато.
В таких условиях, согласно дарвиновской теории, следует ожидать, что если произойдет мутация, помогающая отдельной бактерии использовать глюкозу более эффективно, то естественный отбор ее поддержит и мутация распространится в данной колбе, потому что мутантные бактерии будут размножаться быстрее, чем не-мутантные. Поэтому в следующую колбу бактерии-мутанты попадут в повышенной пропорции, а затем, переходя из колбы в колбу, довольно быстро добьются монополии в своем “колене”. Именно это и случилось во всех двенадцати “коленах” – со сменой поколений произошло полное замещение предковых популяций бактериями, способными лучше усваивать глюкозу. Но, что самое поразительное, они добились лучшего усвоения глюкозы различными путями. То есть разные линии бактерий выработали различные наборы мутаций.
Как ученым удалось это узнать? Сравнивая уровень “приспособленности” бактерий в каждой линии с замороженными “ископаемыми” – предковыми популяциями. Напомню, “ископаемые” в данном случае – это замороженные бактерии, которые после размораживания способны нормально жить и размножаться. Как же, спросите вы, Ленски и коллеги сравнивали приспособленность бактерий с их “ископаемыми” предками? Весьма изящным образом. Образец эволюционировавшей линии отбирался и помещался в новую колбу. Туда же помещалось равное количество размороженной культуры. Разумеется, контакт с бактериями основных двенадцати линий сразу же исключался. Используемые для этого побочного опыта образцы в эксперименте участия не принимали.
Итак, перед нами колба с двумя конкурирующими культурами, “современной” и “ископаемой”, и мы желаем знать, какая из линий окажется успешнее и достигнет наибольшей численности. Помните про “цветное кодирование” при помощи гена ara? Что нам потребуется, чтобы сравнить конкурентоспособность “современных” бактерий, например, из линии № 5 с “ископаемым” предком? Допустим, линия № 5 имеет ген Ara+. Тогда возьмем вариант Ara– предковой популяции, разморозим и добавим в “соревновательную” колбу. Если же линия № 5 несла вариант Ara —, то ее следовало бы смешивать с предковой популяцией Ara+. Из предыдущих работ группы Ленски было известно, что сами по себе гены Ara+ и Ara– не оказывают действия на приспособленность бактериальной популяции. Поэтому исследователи могли использовать цветные маркеры, чтобы сравнить конкурентоспособность каждого эволюционирующего “колена” с “ископаемыми” предками. Для этого надо было высадить каплю смеси из “соревновательной” колбы в чашку Петри и сосчитать, сколько колоний будут белыми, а сколько – красными.
Эксперимент Ленски. Размер бактериальной клетки в одной линии
Выше я упоминал, что приспособленность бактериальных культур с проходящими поколениями повышалась по сравнению с их предками. Все двенадцать “колен” стали успешнее выживать в условиях дефицита глюкозы. Повышение приспособленности могло идти несколькими путями. Скорость размножения бактерий всех “колен” росла от колбы к колбе, и средний размер бактериальной клетки увеличивался (см. иллюстрацию). Точками отмечены реальные данные, кривая построена при помощи численной аппроксимации. Наилучшим приближением к наблюдаемому набору данных является гипербола. Всегда есть шанс, что математическая функция порядка более высокого, чем гипербола, обеспечит лучшее приближение к набору наблюдаемых данных, но и гипербола достаточно хороша. Биологи часто прибегают к статистическому анализу данных и вписыванию приближенной кривой в наблюдаемые данные, но, в отличие от физиков, мало когда сталкиваются с настолько точным совпадением. Обычно наши данные куда запутаннее. Биолог может получить гладкую кривую только при наличии огромного количества тщательно собранных данных. Опыт Ленски прошел как по учебнику.
Эксперимент Ленски. Размер бактериальной клетки в двенадцати линиях
Как видите, основной прирост среднего размера бактериальной клетки произошел в течение первых двух тысяч поколений. Если все двенадцать “колен” увеличили в ходе эволюции средний размер бактериальной клетки, происходило ли это одним и тем же способом? Ответ – нет, и это второй интересный результат данной работы. График относится только к одной из двенадцати линий. Теперь посмотрим на соответствующие ему гиперболы для остальных “колен”: как велик разброс! Да, все они рано или поздно выходят на плато, но самое высокое плато почти вдвое выше самого низкого. Формой они также различаются: кривая, достигающая наибольшего значения после 10000 поколений, сначала растет медленнее многих других и “перехватывает инициативу” только после 7000 поколений. Не путайте эти плато с ежедневными плато численности популяции в каждой колбе: сейчас мы рассматриваем кривые в эволюционном масштабе времени, измеряемом поколениями колб, а не в индивидуальном масштабе, измеряемом часами существования в одной колбе.
Итак, увеличение размеров клетки, похоже, помогает бактериям выжить в условиях постоянного чередования изобилия и голода. Я не буду рассуждать о причинах этого (их может быть много), однако этим путем пошли все двенадцать линий. Правда, существует множество способов стать больше, что предполагает разные наборы мутаций, и, похоже, разные линии выработали в процессе эволюции разные подходы к увеличению размеров клетки. Это очень интересно. Еще интереснее то, что в некоторых случаях способ увеличения размера клетки совпал у двух линий. Ленски и другая группа его сотрудников исследовали это явление, взяв две клеточные линии Ara+1 и Ara – 1, которые в течение жизни 20000 поколений шли по одной и той же эволюционной траектории, и проанализировали их ДНК. Результат оказался ошеломляющим: в клетках этих двух линий изменилась активность (уровень экспрессии) 59 генов, и в обеих линиях уровень экспрессии всех 59 генов изменился в одном и том же направлении. Без помощи естественного отбора вероятность такого параллельного, независимого изменения активности 59 генов в двух линиях была бы предельно низка. Именно о таких вещах креационисты любят говорить, что те попросту не могут произойти, поскольку вероятность совпадения ничтожна. Но в действительности это произошло! Объяснение простое: никакой случайности здесь нет. Естественный отбор постепенно отдавал предпочтение одним и тем же полезным изменениям в обеих линиях.
Плавность кривой возрастания размера клетки с ходом поколений наводит на мысль, что улучшения в клетке происходят постепенно. Но не слишком ли она плавная? Не следует ли ожидать ступеней, временных остановок на пути эволюции, пока популяция ждет следующей увеличивающей приспособленность мутации? Не обязательно. Это зависит от множества факторов, в том числе от количества вовлеченных мутаций, силы влияния определенной мутации на размер клетки, негенетических факторов, влияющих на ее размер, частоты отбора проб. Но если мы посмотрим на график роста приспособленности (а не увеличения размера клетки), то увидим несколько иную картину, которую в принципе можно интерпретировать как последовательность ступеней (см. иллюстрацию ниже). Выше я упомянул, что всегда есть вероятность существования функции, более точно аппроксимирующей набор данных, чем та, которую мы выбрали. Математики называют любую такую функцию “моделью”. Наши данные можно соотнести с гиперболической моделью, однако ступенчатая модель аппроксимирует их еще точнее.
Соответствие, однако, не столь близкое, как в случае с графиком роста клеток. Ни в одном из случаев нельзя доказать, что данные полностью соответствуют избранной модели, поскольку это невозможно. Однако данные по крайней мере не противоречат предположению, что мы наблюдаем эволюционные изменения, вызванные постепенным накоплением мутаций[28] 28
Ступенчатая модель эволюции применима к существам наподобие бактерий, большая часть которых не размножается половым путем. В случае животных, размножающихся исключительно половым путем (например, человека), эволюционные изменения обычно не “дожидаются” проявления ключевой мутации (эту ошибку часто совершают критики теории эволюции). Вместо этого у популяции, размножающейся половым путем, есть несколько аллелей на выбор. Естественный отбор чаще смещает баланс в сторону одной из имеющихся аллелей, чем “ждет” проявления ключевых мутаций. В случае бактерий, не размножающихся половым путем, понятие генофонда не вполне применимо. Вот почему здесь, в отличие от птиц, млекопитающих или рыб, мы можем ожидать хорошо различимых ступеней.
То, что мы увидели – прекрасный пример эволюции в действии. Эволюции, происходящей прямо перед нашими глазами, эволюции тщательно документированной, описанной сравнением двенадцати независимых линий между собой и с “живыми ископаемыми” – предками, вернувшимися, словно из глубин тысячелетий, из морозильника.
Теперь мы готовы к тому, чтобы познакомиться с еще более интригующими подробностями. До сих пор мы говорили, что все двенадцать “колен” развивались примерно в одном и том же направлении, постепенно приспосабливаясь к условиям роста, и различались только одним: кто-то эволюционировал быстрее, кто-то медленнее. Однако долгий эксперимент породил одно очень важное исключение. Вскоре после поколения № 33000 произошло нечто удивительное: одна из двенадцати линий, Ara-3, внезапно словно взбесилась. Взгляните на рисунок: на оси ординат отложена оптическая плотность, или “мутность” раствора, отражающая численность бактерий в колбе. Жидкость мутнеет просто потому, что в ней много бактерий; прозрачность жидкости может быть точно измерена, и результат мы можем использовать как показатель плотности популяции.
Эксперимент Ленски. Рост приспособленности
Если вы взглянете на рисунок, то заметите, что до поколения № 33000 показатель численности бактерий линии Ara-3 колебался в районе 0,04, мало отличаясь от остальных линий. Затем, сразу после поколения № 33100, плотность популяции Ara-3 начала чрезвычайно быстро, почти вертикально, расти. Среднее значение выросло почти до 0,25, то есть в шесть раз (!). Для этой популяции наступил “золотой век”. Спустя всего несколько дней типичная высота плато, на которой стабилизировалась численность бактерий в популяции, выросла в шесть раз по сравнению с недавно еще таким постоянным значением, которое демонстрировали остальные линии. Возросшая высота плато впоследствии достигалась всеми поколениями линии Ara-3, и никогда – бактериями других линий. Все выглядело так, как будто линии Ara-3 досталась большая, чем другим, порция глюкозы. Однако никто этим бактериям лишней глюкозы не давал: во все колбы помещалось одинаковое, тщательно отмеренное ее количество.
Эксперимент Ленски. Плотность популяции
Что же случилось с линией Ara-3? Ленски и двое его коллег потратили некоторое время на выяснение этого, и их усилия окупились сторицей. Произошло нечто замечательное.
Помните, я отметил, что ресурсом, ограничивающим рост популяции, является глюкоза, и линия, которая нашла бы более эффективный способ ее использования, получила бы эволюционное преимущество? Именно это и происходило во всех двенадцати “коленах”. Но я говорил также о том, что глюкоза была не единственным питательным веществом в культуральной среде. Кроме глюкозы там был цитрат (лимонная кислота). Цитрата в среде было много, однако бактерия E. coli не способна его усваивать – по крайней мере, не в среде, в которой присутствует растворенный кислород (как это было в колбах Ленски). Но стоило бы хоть одной бактерии научиться усваивать цитрат, перед ней открылось бы настоящее Эльдорадо. Именно это произошло с линией Ara-3. Эта линия, и только она, внезапно обрела способность усваивать не только глюкозу, но и цитрат. Таким образом, количество пищи в колбе резко возросло, и, соответственно, резко вырос уровень плато, на котором стабилизируется популяция в конце каждого суточного цикла.
Выяснив, что случилось с загадочной Ara-3, Ленски и его коллеги продолжили работу, задавшись следующим важным вопросом. Была ли эта неожиданно появившаяся способность вызвана всего одной редкой мутацией (настолько редкой, что из двенадцати линий повезло только одной)? Была ли она, в сущности, такой же мутационной ступенью, как и другие мутации, обеспечившие ступенчатый рост приспособленности на графике выше? Ленски счел это маловероятным. Он предложил следующее объяснение. Зная средний темп мутаций в каждом гене бактерии, он вычислил, что время жизни 30000 поколений – это срок, достаточный для того, чтобы каждый ген мутировал хотя бы раз в каждой из двенадцати клеточных линий. Следовательно, маловероятно, что Ara-3 выделилась из общей массы благодаря редкости мутации. Будь это единичная мутация, ее бы открыли и в других линиях.
Но есть еще одна возможность, по крайней мере, теоретическая. Что если для того, чтобы питаться цитратом, бактериям необходима не одна мутация, а две, три, четыре? Мы не говорим сейчас о простом случае, когда эффекты двух мутаций суммируются. Если бы это было так, бактерии могли бы приобрести эти мутации порознь, в любом порядке. Любая из этих мутаций отдельно приближала бы нас на шажок к цели, предоставляла бы клетке способность частично усваивать цитрат, пусть не так эффективно, как две мутации вместе. Мутации такого типа мы уже обсуждали, когда рассматривали механизм увеличения размера клетки. Однако в данном случае приобретение способности питаться цитратом не было бы такой редкостью, и линия Ara-3 не оказалась бы уникальной. Редкость цитратного метаболизма обязывает нас искать что-то более похожее на столь любимую креационистами “несократимую сложность”. Может существовать биохимический путь, состоящий из двух реакций, причем в ходе первой реакции образуется необходимый исходный материал для второй, а для получения конечного продукта необходимы обе реакции. Для создания такого механизма потребовались бы две мутации (назовем их А и Б), катализирующие две реакции. При этом только две мутации вместе дают бактерии преимущество, а по отдельности они бесполезны и потому не могут быть поддержаны отбором. Такое двойное событие, без сомнения, будет достаточно редким для того, чтобы произойти только в одном из двенадцати случаев.
Однако пока это гипотеза. Была ли у группы Ленски возможность экспериментально выяснить, что произошло? Ученые могли бы сделать ряд очень важных шагов в этом направлении, используя размороженные “ископаемые”. Повторим основные положения нашей гипотезы. В некоторый момент в геноме Ara-3 произошла мутация А. Она не имела заметного эффекта, поскольку мутация Б, необходимая для цепочки биохимических реакций, отсутствовала. Мутация Б может с одинаковой вероятностью возникнуть в любой линии. Более того, вполне возможно, что она там возникала! Но мутация Б бесполезна – она не дает абсолютно никакого положительного эффекта, если линия предварительно не обзавелась мутацией А. Так получилось, что подготовлена таким образом была только линия Ara-3.
Ленски мог бы даже сформулировать гипотезу в форме проверяемого предсказания – и, пожалуй, имеет смысл так ее и сформулировать, потому что это и есть самое настоящее предсказание, хоть оно и относится к прошлому. Вот как я бы сформулировал ее на месте Ленски:
Я разморожу “ископаемые” образцы линии Ara-3 разного, сознательно выбранного возраста. Затем я дам “воскрешенным” бактериям возможность эволюционировать в тех же условиях, что и в основном эксперименте, но в полной изоляции от других. Теперь – собственно предсказание. Способность усваивать цитрат приобретут только линии размороженных бактерий, которые были заморожены до определенного, критически важного поколения основного эксперимента. Так мы сможем установить, когда в линии появилась мутация А.
Вы, вероятно, обрадуетесь, когда узнаете, что именно к этому результату пришел студент Ленски Захария Блаунт. Он провел изматывающую серию экспериментов с сорока триллионами (40.000.000.000.000) клеток E. Coli из разных поколений и получил результат, полностью соответствующий такому предсказанию. Чудо произошло примерно в поколении № 20000. Замороженные бактерии из последующих поколений демонстрировали повышенную вероятность появления способности к усвоению цитрата, чего не показывали бактерии из более ранних поколений. В полном согласии с нашей гипотезой, клоны после поколения № 20000 были подготовлены к восприятию мутации Б. Все “воскрешенные” бактерии, относившиеся к поколениям после № 20000, имели одинаковую вероятность появления способности к усвоению цитрата (прежде эта вероятность не была повышена). До этого момента линия Ara-3 ничем не отличалась от прочих. Бактерии еще не имели мутации А. Однако после поколения № 20000 только линия Ara-3 могла воспользоваться позитивным эффектом мутации Б. В жизни ученого есть моменты, когда он испытывает истинное наслаждение от результата своего труда. Это, безусловно, был один из них.
Работы Ленски демонстрируют нам в масштабе микрокосма и условиях лаборатории многократно ускоренные процессы эволюции путем естественного отбора. Мы наблюдаем: случайную мутацию, за которой следует неслучайный отбор; независимые пути адаптации к одним и тем же внешним условиям у разных популяций; эволюционные изменения за счет добавления успешных мутаций к существующим; зависимость эффектов некоторых генов от присутствия других генов. И все это произошло за время, составляющее ничтожную долю срока, который обычно требуется для эволюционных изменений в природе.
У этой истории триумфа есть комическое продолжение. Креационисты ее ненавидят. Ведь здесь заметна не только эволюция в действии, не только попадание новой информации в геном безо всякого вмешательства разумного Творца (эту возможность им сказано было отрицать при любой возможности; я говорю “им было сказано”, поскольку большинство креационистов плохо представляет себе, что такое информация), не только мощь естественного отбора, позволяющая ему составлять комбинации генов, которые, исходя из столь любимых креационистами вероятностных вычислений, статистически невозможны. Хуже всего для креационистов то, что эксперимент Ленски не оставляет камня на камне от постулата о “несократимой сложности”. Так что нет ничего удивительного в том, что они озабочены исследованиями Ленски.
Эндрю Шлэфли, креационист и редактор “Консервапедии”, печально известного аналога “Википедии”, написал Ричарду Ленски и потребовал доступа к его исходным данным, высказав сомнение в их достоверности. В принципе, Ленски вовсе не был обязан отвечать, но тем не менее вежливо посоветовал Шлэфли прежде прочитать его статью, а уж затем критиковать работу. Кроме того, он отметил, что основные его данные – это замороженные бактериальные культуры, которые кто угодно может исследовать, чтобы проверить достоверность полученных результатов. Он с радостью готов предоставить эти культуры любому микробиологу, который будет в состоянии с ними работать – поскольку в неопытных руках они могут быть весьма опасными. Ленски подробно перечислил требования, предъявляемые к микробиологу. Любой читатель может представить себе, с каким удовольствием он это сделал, отлично зная, что Шлэфли – адвокат, а не ученый, и поэтому просто не поймет половину сказанного, не говоря уже о том, что не проведет необходимые исследования и статистический анализ результатов. Черту под историей подвел известный ученый и блогер Пи Зет Майерс, комментарий которого начинался словами “В который уже раз Ричард Ленски утер нос недотепам и дуракам из ‘Консервапедии’, и, боже мой, насколько же он круче”.