Наследственный материал прокариот представлен чем
Организация наследственного материала у прокариот. Экспрессия гена. Регуляция работы генов у прокариот
Генетический код и его свойства.
В ДНК используется четыре азотистых основания. В РНК используются те же нуклеотиды, за исключением тимина, который заменён похожим нуклеотидом —урацилом (У). В молекулах ДНК и РНК нуклеотиды выстраиваются в цепочки и, таким образом, получаются последовательности генетических букв.
Белки практически всех живых организмов построены из аминокислот всего 20 видов. Эти аминокислоты называют каноническими. Каждый белок представляет собой цепочку или несколько цепочек аминокислот, соединённых в строго определённой последовательности. Эта последовательность определяет строение белка, а следовательно все его биологические свойства.
Для кодирования 20 аминокислот, а также сигнала «стоп», означающего конец белковой последовательности, достаточно трёх последовательных нуклеотидов. Набор из трёх нуклеотидов называется триплетом.
1. Триплетность — значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов (триплет, или кодон).
2. Непрерывность — триплеты считываются без пропусков.
3. Неперекрываемость — один нуклеотид входит в состав только одного триплета.
4. Однозначность (специфичность) — один кодон кодирует только одну аминокислоту.
5. Вырожденность (избыточность) — одну аминокислоту может кодировать несколько триплетов.
6. Универсальность — у всех живых существ одни триплеты кодируют одинаковые аминокислоты.
7. Коллинеарность – линейное соответствие между последовательностью нуклеотидов в цепи ДНК и кодируемая ею последовательность аминокислот в молекуле белка.
Наследственный материал прокариотической клетки содержится в единственной кольцевой молекуле ДНК. Она располагается непосредственно в цитоплазме клетки, где также находятся необходимые для экспрессии генов тРНК и ферменты, часть из которых заключена в рибосомах. Гены прокариот состоят целиком из кодирующих нуклеотидных последовательностей, реализующихся в ходе синтеза белков, тРНК или рРНК.
В прокариотической клетке, где наследственный материал и аппарат биосинтеза белка пространственно не разобщены, транскрипция и трансляция происходят почти одновременно.
У прокариот синтез всех трех видов РНК катализируется одним сложным белковым комплексом — РНК-полимеразой.
Ферментный комплекс РНК-полимеразы специфически узнает некую нуклеотидную последовательность (часто не одну), расположенную на определенном расстоянии от стартовой точки транскрипции, — промотор. Стартовой точкой считают нуклеотид ДНК, которому соответствует первый нуклеотид, включаемый ферментом в РНК-транскрипт.
После установления контакта между РНК-полимеразой и промоторным участком начинается сборка молекулы РНК, в которую первым чаще всего включается нуклеотид, несущий пуриновое основание (как правило, аденин) и содержащий три 5′-фосфатных остатка. По мере продвижения РНК-полимеразы вдоль молекулы ДНК происходит постепенное удлинение цепи РНК, которое продолжается до встречи фермента с областью терминатора. Терминатор — это участок, где прекращается дальнейший рост цепи РНК и происходит ее освобождение от матрицы ДНК. РНК-полимераза также отделяется от ДНК, которая восстанавливает свою двухцепочечную структуру.
В прокариотических клетках процесс трансляции сопряжен с синтезом мРНК: они происходят практически одновременно. В значительной степени это связано с недолговечностью бактериальной мРНК, которая достаточно быстро подвергается распаду.
Трансляция у прокариот начинается вскоре после образования 5′-конца мРНК, раньше, чем заканчивается ее синтез. В результате вслед за РНК-полимеразой по мРНК движутся рибосомы, осуществляющие сборку пептидных цепей. Через некоторое время после начала транскрипции (около 1 мин) и до завершения трансляции 3′-конца матрицы начинается деградация ее 5′-конца. Ввиду того что время жизни разных мРНК не одинаково, количество белка, синтезированного на разных матрицах, различно.
Соединение рибосомы с мРНК обусловлено комплементарным взаимодействием нуклеотидов одной из рРНК с нуклеотидной последовательностью лидера мРНК.
У эукариот трансляция осуществляется в цитоплазме, куда попадает из ядра зрелая мРНК. Копированный конец мРНК распознается малой субчастицей рибосомы, затем лидирующая последовательность, содержащая до 100 нуклеотидов, взаимодействует с рРНК. После присоединения к стартовому кодону аминоацил-тРНК, несущей метионин, происходит воссоединение двух субчастиц рибосомы и формируются ее А- и П-участки. Синтез белка в эукариотической клетке, осуществляемый на моноцистронной мРНК, завершается после прохождения рибосомой по всей мРНК, вплоть до узнавания ею кодона-терминатора, прекращающего образование пептидных связей.
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
3.1. Генетический материал вирусов и прокариот
3.1. Генетический материал вирусов и прокариот
Генетический материал вирусов представлен одной молекулой нуклеиновой кислоты (либо ДНК, либо РНК), окруженной защитной белковой оболочкой – капсидом. Функционирование вирусов происходит по-разному, в зависимости от их свойств и структуры, но всегда с помощью ферментативной системы клетки-хозяина. Вирусы могут существовать только как внутриклеточные паразиты. До сих пор не закончен давний научный спор, можно ли считать вирус живым: «существо или вещество».
Существуют вирусы, имеющие одно– и двухцепочечные РНК, и вирусы, имеющие одно– и двухцепочечные ДНК, причем обе группы ДНК-содержащих вирусов имеют представителей с линейными и кольцевыми формами. У аденовирусов двухцепочечная ДНК связана с терминальным белком, а у вируса оспы ДНК замкнута на концах ковалентной связью (Льюин Б., 1987).
РНК-содержащие вирусы более разнообразны. Так, выделяют вирусы с «плюс-цепью», которые сразу могут функционировать, и вирусыс «минус-цепью», которые вначале должны построить «плюс-цепь» с помощью РНК-полимеразы клетки-хозяина. Двухцепочечные вирусы представляют собой варианты соединенных цепей без расхождения после синтеза второй цепи. Особую группу РНК-содержащих вирусов составляют ретровирусы, которые будут рассмотрены ниже. Размеры РНК-содержащих вирусов обычно варьируют в пределах 3000–7000 нуклеотидов, а самый маленький из них имеет всего 1200 рибонуклеотидов и 1 структурный ген, кодирующий белок оболочки капсида.
ДНК-содержащие вирусы, особенно фаги (вирусы бактерий), обычно значительно крупнее РНК-содержащих. Так ДНК фага Т4 содержит 180 000 п. н. и кодирует множество белков. Крупные молекулы ДНК вирусов компактно упакованы внутри капсида благодаря суперспирализации.
Возможны два варианта развития вируса в клетке: либо интеграция с геномом хозяина – лизогения, либо синтез вирусных частиц на основе генетической программы вируса, но с помощью метаболической системы хозяина – лизис. Второй вариант обычно приводит к разрушению клетки-хозяина. Факт регуляции генной активности вируса, его способности существовать в интегрированной форме, был доказан в работах нобелевского лауреата 1965 г., французского микробиолога А. Львова (1902–1994). Интегрированная форма вируса получила название профаг. Под действием внешних факторов (например, УФ-облучение) возможна активация профага и вновь превращение его в фаг.
Вирусы обычно обладают специфичностью в отношении клеток организма хозяина.
Геном прокариот представлен одной кольцевой молекулой ДНК, формирующей компактную структуру нуклеоида посредством суперспирализации. Весьма хорошо изучен геном кишечной палочки (Escherichia coli) – классического генетического объекта, у которой идентифицировано более 4200 генов. ДНК E. coli содержит 4,6 млн п. н. Наименьший размер генетического материала у живых организмов (не будем относить к ним вирусы) отмечен у микоплазмы: 600 000 п. н. и около 500 генов. Эти данные и послужили основой для теоретических расчетов, которые показали, что элементарная «машина жизни» может работать при наличии всего 350 генов.
Главная особенность организации генома прокариот – это их объединение в группы, или кластеры, с общей регуляцией. Группа структурных генов прокариот, находящихся под контролем одного регуляторного участка, называется опероном (Miller J., Reznikoff W., 1978). Организация генетического материала по типу оперона позволяет бактериям быстро переключать метаболизм с одного субстрата на другой. Бактерии не синтезируют ферменты определенного метаболического пути в отсутствие необходимого субстрата, но способны в любой момент начать их синтез при появлении этого субстрата. Структура и функционирование оперона были показаны в работах знаменитых французских биохимиков Ж. Моно (1910–1976) и Ф. Жакоба, разделивших с А. Львовым Нобелевскую премию 1965 г. Регуляцию по типу оперона мы рассмотрим ниже.
Особый интерес представляют плазмиды – небольшие кольцевые молекулы ДНК внутри бактериальной клетки. Подобно вирусам, плазмиды способны либо интегрироваться с бактериальной ДНК, либо существовать обособленно от нее. Крупные плазмиды присутствуют в клетке в количестве 1–3 копий, мелкие могут быть представлены десятками копий. Хорошо изучена самая первая из обнаруженных плазмид, крупная плазмида F бактерии E. coli. Она представляет собой кольцевую молекулу ДНК величиной в 100 тыс. п. н. и содержит более 60 генов. Плазмида F обеспечивает содержащим ее бактериальным клеткам возможность взаимодействовать с бесплазмидными бактериями и передавать им свою генетическую информацию.
Многие авторы считают, что плазмиды являются одной из разновидностей вирусов и между ними нет принципиальных различий (Жданов В. М., 1988; Кусакин О. Г., Дроздов А. Л., 1994).
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Продолжение на ЛитРес
Читайте также
Инфекционная РНК и реконструкция вирусов
Инфекционная РНК и реконструкция вирусов Доказательства того, что РНК вирусов является генетическим материалом, предоставил нам все тот же ВТМ. Прежде всего ученым удалось изменить частицы ВТМ, устранив из их состава белковый компонент. В таком состоянии вирусы
Мутации вирусов в лаборатории
Мутации вирусов в лаборатории Мы говорили о мутантах ВТМ, созданных природой. Сегодня нам известны уже и его лабораторные мутанты. Первые из них увидели свет в лаборатории Г. Шрамма.Шрамм в своих опытах исходил из возможности замены аминогруппы (—NH2) в молекуле цитозина
Угроза вирусов
Угроза вирусов Одна из книг о вирусах очень метко названа «Вирусы — враги жизни». И не только у вирусов гриппа, но и у других вирусов, поражающих человека, «на совести» десятки тысяч, а может быть, и миллионы жизней.Небезопасной болезнью следует считать краснуху. Это
11. Культивирование вирусов. Противовирусный иммунитет
11. Культивирование вирусов. Противовирусный иммунитет Основные методы культивирования вирусов:1) биологический – заражение лабораторных животных. При заражении вирусом животное заболевает;2) культивирование вирусов в развивающихся куриных эмбрионах. Куриные
2.4. Влияние вирусов на организм человека
2.4. Влияние вирусов на организм человека Большую группу паразитов человека, животных и растений образуют вирусы. Они могут вызывать ряд тяжелых заболеваний, таких как натуральная и ветряная оспа, полиомиелит и др. Вирусы изучаются специальной наукой –
1. Морфология и структура вирусов
1. Морфология и структура вирусов Вирусы – микроорганизмы, составляющие царство Vira.Отличительные признаки:1) содержат лишь один тип нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК);2) не имеют собственных белоксинтезирующих и энергетических систем;3) не имеют клеточной
2. Взаимодействие вирусов с клеткой хозяина
2. Взаимодействие вирусов с клеткой хозяина Взаимодействие идет в единой биологической системе на генетическом уровне.Существует четыре типа взаимодействия:1) продуктивная вирусная инфекция (взаимодействие, в результате которого происходит репродукция вируса, а
3. Культивирование вирусов
3. Культивирование вирусов Основные методы культивирования вирусов:1) биологический – заражение лабораторных животных. При заражении вирусом животное заболевает. Если болезнь не развивается, то патологические изменения можно обнаружить при вскрытии. У животных
Глава 5 Сетевая геномика мира прокариот: вертикальные и горизонтальные потоки генов, мобиломы и динамика пангеномов
Глава 5 Сетевая геномика мира прокариот: вертикальные и горизонтальные потоки генов, мобиломы и динамика пангеномов Пер. В. АнисимоваКогда Дарвин писал об эволюции, он имел в виду животных и растения, по крайней мере он использовал эти сложные многоклеточные организмы во
Глава 10 Мир вирусов и его эволюция
Глава 10 Мир вирусов и его эволюция Пер. Г. ЯнусаВирусы были открыты как нечто совсем непримечательное, а именно необычная разновидность инфекционных агентов, а возможно, и особый род токсинов, вызывающих болезни растений, например табачную мозаику. Так как эти агенты
3.2. Генетический материал эукариот
3.2. Генетический материал эукариот Генетический материал эукариот сконцентрирован в ядре и представлен хромосомами, в которых молекула ДНК образует сложный комплекс с различными белками.Каждая клетка любого организма содержит определенный набор хромосом.
6.6. Регуляция экспрессии генов у прокариот
6.6. Регуляция экспрессии генов у прокариот В клетках прокариот процессы транскрипции и трансляции протекают почти одновременно, поэтому весьма сложно внести какие-либо изменения в структуру синтезированной РНК. Регуляция генной активности прокариот практически
Открытие фильтрующихся вирусов
Открытие фильтрующихся вирусов Вирусы… Живые существа, увидеть которые позволил лишь электронный микроскоп при увеличении в десятки тысяч раз, а тонкую структуру — в сто тысяч раз и более. Вирусология — наука о вирусах, расцвет которой стал возможным лишь в наш век
Сколько всего вирусов?
Сколько всего вирусов? Вирусами называют внеклеточные формы жизни, способные проникать в определенные живые клетки и размножаться только внутри них. Вирусы являются внутриклеточными паразитами на генетическом уровне. Впервые их (вирус табачной мозаики) открыл в 1892 году
Организация наследственного материала у прокариот. Экспрессия гена. Регуляция работы генов у прокариот.
Наследственный материал прокариотической клетки содержится в единственной кольцевой молекуле ДНК. Она располагается непосредственно в цитоплазме клетки, где также находятся необходимые для экспрессии генов тРНК и ферменты, часть из которых заключена в рибосомах. Гены прокариот состоят целиком из кодирующих нуклеотидных последовательностей, реализующихся в ходе синтеза белков, тРНК или рРНК.
В прокариотической клетке, где наследственный материал и аппарат биосинтеза белка пространственно не разобщены, транскрипция и трансляция происходят почти одновременно.
У прокариот синтез всех трех видов РНК катализируется одним сложным белковым комплексом — РНК-полимеразой.
Ферментный комплекс РНК-полимеразы специфически узнает некую нуклеотидную последовательность (часто не одну), расположенную на определенном расстоянии от стартовой точки транскрипции, — промотор. Стартовой точкой считают нуклеотид ДНК, которому соответствует первый нуклеотид, включаемый ферментом в РНК-транскрипт.
После установления контакта между РНК-полимеразой и промоторным участком начинается сборка молекулы РНК, в которую первым чаще всего включается нуклеотид, несущий пуриновое основание (как правило, аденин) и содержащий три 5′-фосфатных остатка. По мере продвижения РНК-полимеразы вдоль молекулы ДНК происходит постепенное удлинение цепи РНК, которое продолжается до встречи фермента с областью терминатора. Терминатор — это участок, где прекращается дальнейший рост цепи РНК и происходит ее освобождение от матрицы ДНК. РНК-полимераза также отделяется от ДНК, которая восстанавливает свою двухцепочечную структуру.
В прокариотических клетках процесс трансляции сопряжен с синтезом мРНК: они происходят практически одновременно. В значительной степени это связано с недолговечностью бактериальной мРНК, которая достаточно быстро подвергается распаду.
Трансляция у прокариот начинается вскоре после образования 5′-конца мРНК, раньше, чем заканчивается ее синтез. В результате вслед за РНК-полимеразой по мРНК движутся рибосомы, осуществляющие сборку пептидных цепей. Через некоторое время после начала транскрипции (около 1 мин) и до завершения трансляции 3′-конца матрицы начинается деградация ее 5′-конца. Ввиду того что время жизни разных мРНК не одинаково, количество белка, синтезированного на разных матрицах, различно.
Соединение рибосомы с мРНК обусловлено комплементарным взаимодействием нуклеотидов одной из рРНК с нуклеотидной последовательностью лидера мРНК.
У эукариот трансляция осуществляется в цитоплазме, куда попадает из ядра зрелая мРНК. Копированный конец мРНК распознается малой субчастицей рибосомы, затем лидирующая последовательность, содержащая до 100 нуклеотидов, взаимодействует с рРНК. После присоединения к стартовому кодону аминоацил-тРНК, несущей метионин, происходит воссоединение двух субчастиц рибосомы и формируются ее А- и П-участки. Синтез белка в эукариотической клетке, осуществляемый на моноцистронной мРНК, завершается после прохождения рибосомой по всей мРНК, вплоть до узнавания ею кодона-терминатора, прекращающего образование пептидных связей.
У прокариот: транскрипция и трансляция идут одновременно в цитоплазме.
У эукариот: транскрипция в ядре, трансляция в митохондриях.
Генетический материал прокариот и эукариот
Предмет, задачи и методы генетики
Этапы развития генетики, роль отечественных ученых в ее развитии. Борьба материализма и идеализма в истории генетики. Критика евгеники, расизма и социалдарвинизма.
Генетика— наука о наследственности и изменчивости живых организмов и методах управления ими. В ее основу легли закономерности наследственности, установленные чешским ученым Грегором Менделем (1822—1884) при скрещивании различных сортов гороха.
К задачам генетики относятся исследования: 1) механизмов хранения и передачи генетической информации от родительских форм к дочерним; 2) механизма реализации этой информации в виде признаков и свойств организмов в процессе их индивидуального развития под контролем генов и влиянием условий внешней среды; 3) типов, причин и механизмов изменчивости всех живых существ; 4) взаимосвязи процессов наследственности, изменчивости и отбора как движущих факторов эволюции органического мира.
При изучении наследственности и изменчивости на разных уровнях организации живой материи (молекулярный, клеточный, организменный, популяционный) в генетике используют разнообразные методы современной биологии: гибридологический, цитогенетический, биохимический, генеалогический, близнецовый, мутационный и др. Однако среди множества методов изучения закономерностей наследственности центральное место принадлежит гибридологическому методу. Суть его заключается в гибридизации (скрещивании) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам, с последующим анализом потомства. Этот метод позволяет анализировать закономерности наследования и изменчивости отдельных признаков и свойств организма при половом размножении, а также изменчивость генов и их комбинирование.
Годом рождения генетики считается 1900г. Фактически основные законы генетики были открыты в 1865 г. Г.Менделем.
Вторичное открытие законов Менделя принадлежит трём учёным – Г. де Фризу (Голландия), К.Корренсу (Германия), Э.Чермаку (Австрия). Название новой науки – генетика – было предложено в 1906 г. английским учёным В.Бэтсоном (от латинского genetikos – относящийся к происхождению, рождению). Датчанин В.Иоганнсен в 1909 г. утвердил в литературе такие е понятия, как ген, генотип, фенотип.
Главной отличительной чертой второго этапа истории генетики (
1912 до 1925 г.) было создание и утверждение хромосомной теории наследственности (Т.Морган)
Третий этап истории генетики (
1925 – 1940 г.) ознаменован в первую очередь открытием возможности искусственно вызвать мутации.
Первые данные о том, что мутации можно вызвать искусственно были получены в 1925 г. в СССР Г.А.Надсоном и Г.С.Филипповым в опытах по облучению дрожжей радием, а решающие доказательства возможности экспериментального получения мутаций дали в 1927 г. опыты Г.Меллера (1890-1967 гг.) по воздействию на дрозофилу рентгеновских лучей.
Н.И.Вавилов изучая мутации у родственных видов, установил закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости. Этот закон позволяет предсказать наличие определенного признака у разных родов одного семейства, если его другие роды имеют данный признак
Евге́ника («хорошего рода», «породистый») — учение о селекции применительно к человеку, а также о путях улучшения его наследственных свойств. Учение призвано бороться с явлениями вырождения в человеческом генофонде. Различают «позитивную» и «негативную» евгенику (хотя грань между ними условна).
Цель позитивной евгеники — содействие воспроизводству людей с признаками, которые рассматриваются, как ценные для общества (отсутствие наследственных заболеваний, хорошее физическое развитие, иногда — высокий интеллект).
Цель негативной евгеники — прекращение воспроизводства лиц, имеющих наследственные дефекты, либо тех, кого в данном обществе считают физически или умственно неполноценными.
Евгеника была широко популярна в первые десятилетия XX века, но впоследствии стала ассоциироваться с нацистской Германией, отчего её репутация значительно пострадала. В послевоенный период евгеника попала в один ряд с нацистскими преступлениями, такими как расовая гигиена, эксперименты нацистов над людьми и уничтожение «нежелательных» социальных групп. Однако к концу XX века развитие генетики и репродуктивных технологий снова подняли вопрос о значении евгеники и её этическом и моральном статусе в современную эпоху.
Раси́зм — совокупность воззрений, в основе которых лежат положения о физической и умственной неравноценности человеческих рас и о решающем влиянии расовых различий на историю и культуру. Расизм часто критикуется с культурологических позиций, например, критики обосновывают низкие результаты негроидных меньшинств по интеллектуальным тестам их социальным положением, условиями труда и быта.
Социа́льный дарвини́зм (социа́л-дарвини́зм) — социологическая теория, согласно которой закономерности естественного отбора и борьбы за существование, выявленные Чарлзом Дарвином в природе, распространяются на отношения в человеческом обществе.
По химической организации материала наследственности и изменчивости эукариотические и прокариотические клетки принципиально не отличаются друг от друга. Генетический материал у них представлен ДНК. Общим для них является и принцип записи генетической информации, а также генетический код. Одни и те же аминокислоты шифруются у про- и эукариот одинаковыми кодонами. Принципиально одинаковым образом у названных типов клеток осуществляется и использование наследственной информации, хранящейся в ДНК. Однако некоторые особенности организации наследственного материала, отличающие эукариотические клетки от прокариотических, обусловливают различия в использовании их генетической информации.
Наследственный материал прокариотической клетки содержится главным образом в единственной кольцевой молекуле ДНК.
Наследственный материал эукариот больше по объему, чем у прокариот. Он расположен в основном в хромосомах, которые отделены от цитоплазмы ядерной оболочкой.
Значительные отличия имеются в молекулярной организации генов эукариотической клетки. В большинстве из них кодирующие последовательности экзоны прерываются интронными участками, которые не используются при синтезе тРНК, рРНК или пептидов. Эти участки удаляются из первично-транскрибируемой РНК, в связи с чем использование генетической информации в эукариотической клетке происходит несколько иначе. В прокариотической клетке, где наследственный материал и аппарат биосинтеза белка пространственно не разобщены, транскрипция и трансляция происходят почти одновременно. В эукариотической клетке эти два этапа не только пространственно отделены ядерной оболочкой, но и во времени их разделяют процессы созревания мРНК, из которой должны быть удалены неинформативные последовательности.
Организация генетического материала у прокариот
Поскольку длина хромосомы во много раз превышает длину бактериальной клетки, хромосома особым компактным образом в ней упакована. Хромосомная ДНК находится в суперспирализованной форме и свернута в виде петель. Петли в центре нуклеоида объединяются за счет связывания ДНК с сердцевинной структурой, представленной молекулами РНК. Такая упаковка обеспечивает постоянную транскрипцию отдельных оперонов хромосомы и не препятствует ее репликации.
Особенности организации генетического материала у эукариота.
Формирование нуклеосом. Упаковка ДНК при делении клеток
Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий.
Эти органеллы — митохондрии и пластиды.
Матер. В эухроматине находится структурно работающие гены.
Хромосомы, строение и функции в клетках. Типы хромосом.
Размножение — присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных.
Размножение обеспечивает преемственность поколений за счет передачи генетической информации от родительского поколения к потомству.
1. сохранение и увеличение численности вида.
обеспечение разнообразия потомства.
В течение индивидуального развития размножение может быть однократным (бабочки, лососевые рыбы, имеют многочисленное потомство) или многократным (млекопитающие, в том числе человек, менее плодовиты).
Выделяют три типа размножения: бесполое, вегетативное и половое.
Все типы размножения существуют и не вытесняют друг друга. Следовательно, каждый из них имеет свои преимущества.
Типы размножения
Бесполое размножение.
При бесполом размножении потомки образуется из одной соматической клетки, которая делясь дочерние клетки, а те новый организм.
В основе этого типа размножения лежит митоз. Следовательно, потомки идентичны родительской особи и представляют ее клон.
Несомненным преимуществом бесполого размножения является его высокая скорость, которая способствует быстрому росту численности. Недостаток бесполого размножения – потомство генетически идентично, поэтому нет материала для естественного отбора.
Бесполое размножение дает преимущество популяциям, живущим в постоянных условиях среды.
Вегетативное размножение.
Вегетативное размножение новый организм возникает не из одной клетки, а из комплекса соматических клеток, который может включать различные ткани.
Поэтому принципиально вегетативное не отличается от бесполого: оно также дает клоны. Преимущество вегетативного размножения: скорость его еще более выше, чем при бесполом размножении.
Половое размножение.
Размножение с помощью специализированных половых клеток гамет, которые сливаясь, дают зиготу, а зигота – новый организм.
Преимущество — разнообразие потомства, Популяции, размножающиеся половым путем гетерогенны, что дает материал для естественного отбора.
Половое размножение дает преимущество в меняющихся условиях среды.
К недостаткам следует отнести низкую скорость размножения, обусловленную многими причинами, в том числе затратами на формирование гамет, поиск партнера, половое созревание потомства и др.
Геном современных прокариотических клеток характеризуется относительно небольшими размерами. У кишечной палочки (Е. coli) он представлен кольцевой молекулой ДНК длиной около 1 мм, которая содержит 4·106 пар нуклеотидов, образующих около 4000 генов. Основная масса ДНК прокариот (около 95%) активно транскрибируется в каждый данный момент времени. Как было сказано выше, геном прокариотической клетки организован в виде нуклеоида — комплекса ДНК с негистоновыми белками.
У эукариот объем наследственного материала значительно больше.
У дрожжей он составляет 2,3 · 107 п.н., у человека общая длина ДНК в диплоидном хромосомном наборе клеток — около 174 см. Его геном содержит 3·109 п.н.
и включает по последним данным 30—40 тыс. генов. У некоторых амфибий и растений геном характеризуется еще большими размерами, достигающими 1010 и 1011 п. н. В отличие от прокариот в эукариотических клетках одновременно активно транскрибируется от 1 до 10% ДНК. Состав транскрибируемых последовательностей и их количество зависят от типа клетки и стадии онтогенеза. Значительная часть нуклеотидных последовательностей у эукариот не транскрибируется вообще — молчащая ДНК.
Большой объем наследственного материала эукариот объясняется существованием в нем помимо уникальных также умеренно и высоко повторяющихся последовательностей.
Так, около 10% генома мыши составляют тандемно расположенные (друг за другом) короткие нуклеотидные последовательности, повторенные до 106 раз. Эти высоко повторяющиеся последовательности ДНК располагаются в основном в гетерохроматине, окружающем центромерные участки.
Они не транскрибируются. Около 20% генома мыши образовано умеренными повторами, встречающимися с частотой 103—105 раз.
Такие повторы распределены по всему геному и транскрибируются в РНК. К ним относятся гены, контролирующие синтез гистонов, тРНК, рРНК и некоторые другие. Остальные 70% генома мыши представлены уникальными нуклеотидными последовательностями.
У растений и амфибий на долю умеренно и высоко повторяющихся последовательностей приходится до 60% генома.
Избыточность генома эукариот объясняется также экзон-интронной организацией большинства эукариотических генов, при которой значительная часть транскрибированной РНК удаляется в ходе следующего за синтезом процессинга и не используется для кодирования аминокислотных последовательностей белков (см.
разд. 3.4.3.2). В настоящее время окончательно не выяснены функции молчащей ДНК, которая составляет значительную часть генома, реплицируется, но не транскрибируется. Высказывают предположения об определенном значении такой ДНК в обеспечении структурной организации хроматина (см. разд. 3.5.2.2). Некоторая часть нетранскрибируемых нуклеотидных последовательностей, очевидно, участвует в регуляции экспрессии генов (см.
разд. 3.6.6). Характеризуя наследственный материал прокариотической клетки в целом, необходимо отметить, что он заключен не только в нуклеоиде, но также присутствует в цитоплазме в виде небольших кольцевых фрагментов ДНК — плазмид. Плазмиды — это широко распространенные в живых клетках внехромосомные генетические элементы, способные существовать и размножаться в клетке автономно от геномной ДНК.
Описаны плазмиды, которые реплицируются не автономно, а только в составе геномной ДНК, в которую они включаются в определенных участках. В этом случае их называют эписомами. В прокариотических (бактериальных) клетках обнаружены плазмиды, которые несут наследственный материал, определяющий такие свойства, как способность бактерий к конъюгации, а также их устойчивость к некоторым лекарственным веществам.тВ эукариотических клетках внехромосомная ДНК представлена генетическим аппаратом органелл — митохондрий и пластид, а также нуклеотидными последовательностями, не являющимися жизненно необходимыми для клетки (вирусоподобными частицами).
Наследственный материал органелл находится в их матриксе в виде нескольких копий кольцевых молекул ДНК, не связанных с гистонами. В митохондриях, например содержится от 2 до 10 копий мтДНК. Внехромосомная ДНК составляет лишь небольшую часть наследственного материала эукариотической клетки. Например, мтДНК человека содержит 16569 п.н. и на её долю приходится менее 1% всей клеточной ДНК.
В отличие от хромосомной ДНК, мтДНК характеризуется высокой «плотностью генов». В них нет интронов, а межгенные промежутки невелики. В кольцевой мтДНК человека содержится 13 генов, кодирующих белки (3 субъединицы цитохром С-оксидазы, 6 компонентов АТФазы и др.) и 22 гена тРНК.
Значительная часть белков митохондрий и пластид синтезируется в цитоплазме под контролем геномной ДНК. Если большинство ядерных генов представлены в клетках организма в двойной дозе (аллельные гены), то митохондриальные гены представлены многими тысячами копий па клетку.
Для генома митохондрий характерны межиндивидуальные различия, но в клетках одного индивида, как правило, мтДНК идентична.
Совокупность генов, расположенных в цитоплазматических молекулах ДНК, называют плазмоном. Он определяет особый тип наследования признаков — цитоплазматическое наследование.
Особенности организации генов про- и эукариот. Строение оперона
Исследование структуры гена и его экспрессия в настоящее время являются одним из главных направлений в современной генетике.
Но, как это часто бывает при стремительном развитии какой-либо научной отрасли, громадный поток полученных фактов не сразу осмысливается, выявленные противоречия не сразу разрешаются, а введённая терминология не сразу признаётся. Одно и то же явление подчас имеет столько различных названий, что по ним без труда можно определить число исследователей изучавших данный феномен.
Примерно такое положение складывается сейчас в направлении, которое выясняет структуру и функцию отдельного гена и генома живых существ.
Существует множество определений гена, но ни одно из них полностью не удовлетворяет всех учёных.
Мы будем придерживаться определения, которое дал Сингер М. и Берг П. в книге «Гены и геномы» (1998). Формулируется оно следующим образом. «Ген это – совокупность сегментов ДНК, обуславливающих образование либо молекулы РНК, либо белкового продукта».
В этом определении, прежде всего, однозначно подчёркнуто, что ген это не один непрерывный отрезок ДНК, а совокупность нескольких сегментов (отрезков) ДНК. И, во-вторых, ген несёт информацию не только о строении полипептида, но и о строении какой-либо РНК. В этом случае он может не содержать информацию о строении белка.
Сейчас мы можем реально оценить функцию почти 90% генов в организме человека, (см.
рис.15 и рис. 16). Оказалось, что самое большое число генов необходимо для производства клеточного материала и для производства энергии в клетки.
Для клеточного воспроизводства необходимо около 5% генов. В формировании
Рис. 15. Примерное распределение генов человека по их функциям.
Кожа (около 700)
Мозг (более 3000) Глаз (более 500)
Лёгкие (около 2000) Сердце (более 1200)
Кишечник (около 1500) Печень (более 2000)
Матка (около 2000) Семенники (около 400)
Белая клетка крови Эритроцит (8)
Рис. 16. Количество генов, определяющих развитие и функционирование некоторых органов и тканей человека.
и функционировании головного мозга необходимо более 3000 генов, на работу печени и клеток крови более 2000 генов. Для создания эритроцитов необходима экспрессия 8 генов. Нормальную работы лёгких, кишечника и сердца контролируют примерно одинаковое число генов.
Классификация генов
Существует несколько классификаций генов.
Приведём две классификации, которыми пользуется большинство учёных.
а. Одна из них постулирует наличие в клетке двух типов генов.
1. Конститутивные гены.
Гены общеклеточных функций (их ещё называют конститутивные гены или гены «домашнего хозяйства) постоянно находятся в активном состоянии. Их активность в малой степени зависти от состояния внешней среды (организма), т.е.
практически не регулируется. Эти гены кодируют белки-ферменты, которые принимают участие в жизненно важных для клетки метаболических процессах. Например, таких как гликолиз, цепь передачи электронов, синтез ДНК, аминокислот и т.д. В сущности, эти гены полностью обеспечивают жизнедеятельность клетки.
Гены «роскоши» контролируют строго специализированные, специфические функции клетки. Поскольку клетка является составной частью сложного организма, а это уже более высокий уровень организации живого, чем клетка.
На организменном уровне имеются собственные системы жизнеобеспечения, развития, размножения, дыхания и т.д. Поэтому любая клетка организма должна поддерживать не только свои жизненные потенции (которые обеспечивают Гены «домашнего хозяйства»), но и принимать участие в жизнедеятельности всего организма. Последним и занимаются специализированные гены.
Эти гены контролируют белки, которые обеспечивают функционирование физиологических систем организма – его защитных свойств, процессов дыхания, выделения, кровоснабжения, пищеварения и т.д.). К таким генам относятся гены, контролирующие синтез гемоглобина, иммуноглобулина и др.
В отличии от генов «домашнего хозяйства» «гены роскоши» находятся под жёстким контролем организма и имеют сложный аппарат регуляции.
б. Другая классификация генов предусматривает наличие двух типов генов:
1. Структурные гены.
2. Регуляторные гены.
Оба типа генов транскрибируют различные типы РНК.
Структурные гены
Все структурные гены транскрибируют несколько видов РНК – иРНК, тРНК, рРНК и т.д.
В зависимости от типа синтезируемых (или транскрибируемых) на них РНК они подразделяются на:
Все три типа гена объединяет одно – все они являются активными участниками синтеза белка.
В настоящее время в геноме человека насчитывается примерно 30 тысяч структурных генов.
Гены
• •• • •
Не информативные участки ДНК
Рис. 17. Схематичное расположение структурных генов в отрезке молекулы ДНК хромосомы.
Регуляторные гены.
В одну группу эти гены объединяет то, что они регулируют активность структурных генов. В настоящее время пока не имеется признанной всеми (или большинством) исследователей классификации этих генов. Наиболее простая классификация подразделяет все известные регуляторные гены на два типа:
Эти РНК имеют небольшой молекулярный вес. Их несколько десятков, но и с каждым годом открываются новые. Удивительным оказалось то, что
мяРНК обладают ферментативной активностью и принимают участие в разнообразных генетических процессах, например в процессе созревания РНК. Как ферменты они получили название – рибозимы.Т.обр. эта группа генов несёт информацию о рибозимах.
Так выяснено, что РНК транскрибируемая с гена Н19 влияет на злокачественное перерождение клеток.
А РНК синтезируемая на гене HFF участвует в метаболизме железа. В последнем случае интересно то, что РНК синтезируется одновременно на обоих нитях гена (на смысловой и антисмысловой). Рибозим, синтезированный на смысловой нити, регулирует синтез мРНК, которая транскрибируется с противоположной (антисмысловой) нити.
Эти белки способны взаимодействовать с регуляторными областями ДНК (например с оператором) или связываться с РНК- или ДНК-полимеразой. Белки носят различные название, например факторы транскрипции, трансляции, терминации и др.
В отличии от этого иРНК транскрибируемая на структурном гене контролирует синтез белка, который является участником клеточного метаболизма выступая в роли фермента, строительного белка, белка-переносчика и т.д.
но никак не белка-регулятора.
В настоящее время некоторые исследователи в эту же группу относят участки ДНК, на которых осаждаются регуляторные белки.
Например, к таким генам они относят промотор (на нём осаждается РНК-полимераза), оператор (на нём осаждаются регуляторные белки), терминатор (в некоторых случаях на нём осаждается белки прекращающие синтез иРНК) и т.д.
Сразу же отметим, что последний тип генов не подходит под классификацию генов Сингера М.
и Берга П. (1998). И вопрос, считать ли такие последовательности ДНК генами, остаётся открытым. Некоторые авторы относят такие последовательности к «регуляторным зонам». Мы так же будем придерживаться этого положения.
Особенности организации генов про- и эукариот. Строение оперона
Практически любой ген несёт информацию о строении какой-либо РНК.
Эта информация закодирована в определённой последовательности триплетов. Однако сам ген функционировать практически не может.
Необходим целый ряд дополнительных структур, зон или участков, которые не только включают и выключают работу гена, но и меняют интенсивность его работы в зависимости от нужд организма. К таким структурам относится множество разнообразных последовательностей ДНК, которые до настоящего времени не имеют общепризнанной классификации.
Мы будем придерживаться наиболее простой (но далеко не полной) классификации. По ней дополнительные структуры подразделяются на два типа – регуляторные зоны и регуляторные гены. Регуляторные зоны это участки ДНК на которых не происходит синтез РНК, но которые служат местом связывания различных белков (или РНК). Эти последовательности часто называют регуляторными зонами, ( или регуляторные области, элементы, структуры, участки и др.).
На регуляторных генах транскрибируется какая-либо РНК. Эта РНК может не кодировать белок, а осаждаться на регуляторной зоне гена. Но может и нести информацию о каком-либо белеке, тогда с регуляторной зоной связывается кодируемый РНК белок.
Таким образом, в настоящее время большинство учёных приходит к мнению, что наименьшей функциональной областью в ДНК является совокупность состоящая из структурного гена, регуляторных зон и регуляторных генов.
Сам ген представляет в основном кодирующую часть ДНК.
Сразу же оговоримся, что у разных генов регуляторные области различны не только по строению, величине и другим параметрам, но и отличаются по пространственному положению относительно гена (или генов), функцию которого они курируют. Понятно, что рассмотреть строение всех известных генов и их регуляторных областей со всеми индивидуальными особенностями в нашем пособии невозможно.
Поэтому приведём структуру некого гипотетического гена и его регуляторных областей, обозначив у них те участки, которые наиболее часто встречаются.
Кроме того, мы рассмотрим строение не всех структурных генов, а тех, с которых транскрибируется иРНК, несущая информацию о структуре белка. Это важно помнить, т.к. строение других генов (с которых транскрибируются тРНК, рРНК или регуляторных генов несколько иное).